
- •Зорина з.А., Полетаева и.И., Резникова ж.И. Основы этологии и генетике поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2.
- •2.5.1. Исследования поведения животных в природе
- •2.5.2. Методы современной этологии. Краткий очерк
- •2.7.1. Первое экспериментальное доказательство наличия элементов мышления у антропоидов
- •2.7.2. Исследования мышления антропоидов в 30-40-е годы
- •2.7.3. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов
- •2.7.4. Обучение антропоидов языкам-посредникам
- •Глава 3.
- •3.3.1. Поисковое поведение
- •3.3.2. Завершающий акт
- •3.3.3. Значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения
- •Глава 4.
- •Глава 5.
- •5.2.1. Одиночный образ жизни
- •5.2.2. Агрегации, или скопления
- •5.2.3. Анонимные сообщества
- •5.2.4. Индивидуализированные сообщества
- •5.3.1. Иерархия доминирования
- •5.3.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •5.3.3. Ритуалы и демонстрации
- •5.3.4. Сложные системы иерархии
- •5.3.5. Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах
- •5.3.6. Доминирование и репродуктивный успех
- •5.3.7. Иерархия ролей и «разделение труда" в социальных группировках животных
- •5.3.8. Развитие социального поведения в онтогенезе
- •5.3.9. Влияние уровня развития элементарной рассудочной деятельности на специфику общественных отношений животных
- •5.4.1. Как работают сигналы
- •5.4.2. Язык животных и методы его изучения
- •5.4.3. Попытки прямой расшифровки языка животных
- •5.4.3.2. Язык восточно-африканских верветок. Еще один, ставший
- •5.4.4. Общение человека с животными с помощью языков-посредников
- •5.4.4.2. Обучение языкам-посредникам других животных и птиц.
- •5.4.5. Теоретико-информационный подход к исследованию языка животных
- •5.5.1. Грызуны
- •5.5.2. Хищные млекопитающие
- •5.5.3. Приматы
- •5.6.7. Типы сообществ беспозвоночных
- •5.6.2. Сравнительные исследования происхождения эусоциальн ости
- •5.6.3. Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых
- •5.6.4. Роль индивидуума в функционировании сообщества эусоциальных насекомых: изоморфизм сложных форм поведения
- •Глава 6. Эволюция поведения
- •6.5.1. Социобиология
- •6.5.2. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах
- •6.5.3. Заключительные замечания
- •Глава 7. Развитие поведения
- •7.3.1. Норма реакции и развитие поведения
- •7.3.2. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент)
- •7.3.3. Формирование пения птиц
- •7.3.4. Возможности и ограничения депривационного эксперимента
- •7.5.1. Эмбриологические наблюдения куо
- •7.5.2. Развитие поведения птенцов в гнездовой период
- •7.5.3. Соотношение врожденного и приобретенного в формировании реакций млекопитающих
- •Глава 8. Генетика поведения
- •8.1.1. Задачи генетики поведения
- •8.2,1. Краткая история вопроса
- •8.2.2. Плейотропия
- •8.2.3. Изменчивость признаков поведения. Выбор признака для анализа
- •8.2.4. Использование инбредных линий в генетике поведения
- •8.2.5. "Изменчивость" фиксированных комплексов действий и микроэволюционные изменения поведения
- •8.2.6. Изменчивость поведения, связанная с различной экспрессивностью признаков
- •8.2.7. Причины и следствия
- •8.2.8. Влияние внешних условий на изменчивость признака. Материнский эффект
- •8.2.9. Некоторые экспериментальные стратегии при изучении генетического контроля нормального поведения
- •8.2.10. Проблема "генотип - среда"
- •8.3.1. Кишечная палочка
- •8.3.2. Инфузории
- •8.3.3. Нематоды
- •8.3.4. Аплизия
- •8.4.1. Медоносная пчела
- •8.4.2. Падальная муха
- •8.4.3.2. Мутации отдельных генов. Плейотропные эффекты. Пер-
- •8.4.3.4. Генетическое исследование разных форм двигательной
- •8.5.2. Генетический контроль общей схемы тела
- •8.5.3. Общие процессы развития и локальные нарушения структуры генома
- •8.5.3.2."Судьба" эмбриональных клеток и дифференцировка нейронов. Генетические мозаики и химеры. Различная "судь-
- •8.5.4. Нарушения развития мозга мыши. Неврологические мутации
- •8.6.1. Исследования генетики поведения собак
- •8.6.2. Краткий обзор генетических исследований поведения грызунов
- •8.6.3. Способность к обучению
- •8.6.3.3. Использование трансгенных мышей для исследования
- •8.6.4. Влияние одиночных генов на поведение
- •8.6.4.2. Влияние перестроек кариотипа на поведение мышей.
- •8.6.5. Патофизиологические признаки. Модели болезней человека
- •8.6.5.1. Судорожные состояния.
- •8.6.6. Количественные признаки в генетике поведения
- •8.6.7. Строение мозга и действие генов
- •8.6.7.2. Генетическая изменчивость площади прмрполя саз гип-
- •8.6.7.3. Генетический контроль размеров мозолистого тела. Ис-
- •8.6.8. Эволюционные преобразования мозга и поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2. История изучения поведения животных
- •Глава 3. Классическая этология в трудах к. Лоренца и его школы
- •Глава 4. Классическая этология. Работы н. Тинбергена и его
- •Глава 5. Общественное поведение животных
- •Глава 7. Развитие поведения
- •Глава 8. Генетика поведения
5.3.8. Развитие социального поведения в онтогенезе
Развитие социального поведения животных в онтогенезе зависит, по крайней мере, от двух основных факторов. Первый из них – это генетически детерминированная видоспецифическая "система общения", т.е. система коммуникации с особями своего вида, основанная на обмене сигнальными позами, жестами, движениями, включая демонстрацию особых сигнальных структур релизеров (см.: 3.4). Как само продуцирование подобных сигналов, составляющих язык животных, так и их опознание, как правило, не требуют индивидуального опыта: оно относится к категории врожденных реакций. Второй фактор – существование определенных периодов индивидуального развития, в течение которых с наибольшей легкостью и быстротой формируются связи между особями: запечатле-ние детьми внешнего облика родителей, которое будет определять общественные взаимодействия этих особей по достижении ими взрослого состояния (см. также: 3.5 и 7.1).
Важнейшая роль в становлении социального поведения (как и практически любых других его форм) принадлежит играм (см. обзор: Зорина, 1998). Особенно ярко роль игры проявляется у животных, которые живут в сложно организованных сообществах. В ходе игры используются элементы агонистического поведения и закладываются основы иерархических отношений между их участниками. По мере взросления игры многих животных приобретают все более грубый характер и нередко заканчиваются агрессивными эпизодами. Благодаря этому животные не только получают сведения о сильных и слабых сторонах своих партнеров по игре и об относительном иерархическом положении своей матери и матерей товарищей по играм, но и учатся драться, угрожать, устанавливать союзнические отношения. Это позволяет им впоследствии успешно конкурировать с другими членами сообщества, в котором способность отстоять свои права и повысить ранг часто зависит от умения драться.
Установлено, что в характере социальных игр четко отражается видовая специфика поведения взрослых животных. Как отмечает К.Э. Фабри (1993), у одних видов грызунов (морские свинки) игровая борьба отсутствует, а социальные игры сводятся к сигналам "приглашения". В отличие от них, у большинства других грызунов распространены именно игровые схватки. Особенно отчетливо игровые взаимодействия грызунов проявляются в физически сложной среде обитания (Мешкова, Федорович, 1996).
Социальные игры очень характерны для хищных млекопитающих. В качестве примера современных исследований этого аспекта проблемы можно привести данные многолетних наблюдений Н.Г. Овсянникова (1993) за поведением и социальной организацией песцов (Alopex galopus, L). Они свидетельствуют, что взаимодействия молодых песцов в процессе игры действительно обеспечивают механизмы социальной интеграции в выводках этих животных. Игровая борьба у песцов феноменологически не имеет ничего общего с настоящей агрессией, хотя отдельные движения могут быть похожими. В целом схватки зверьков в процессе игры производят впечатление более стереотипных, монотонных действий, чем при настоящих схватках. Автор приводит ряд доказательств того, что игровая борьба эмоционально положительна и оказывает на выводки интегрирующее влияние. По свидетельству Овсянникова, во время игры стираются различия социального положения и роли в сообществе, временно ослабевает психосоциальный стресс, который неизбежен при взаимодействиях по необходимости – для выращивания потомства, добывания пищи и т.п.
Соотношение игровой борьбы, подвижных и охотничьих игр у разных видов также различно. При этом, как отмечает К.Э. Фабри (1993), нужно учитывать, что сами по себе элементы социального поведения представляют собой ФКД, которые проявляются в "готовом" виде и не требуют тренировки для своего созревания. Роль игры в становлении социального поведения состоит в том, что, если на ранних этапах она складывается из отдельных компонентов, то по мере взросления эти компоненты все больше интегрируются в единое целое.
Один из вариантов социальных игр – игры матери с детенышем. Они характерны для хищных млекопитающих, но особенно развиты и выражены у человекообразных обезьян: мать играет с детенышем с первых же месяцев жизни и до окончания подросткового периода.
В процессе онтогенеза у многих животных меняются образ жизни и соотношение разных типов контактов. Так, например, молодые лисицы и медведи живут семейными группами, в которых проявляются многообразие и сложность дружелюбных взаимодействий, а став взрослыми, ведут одиночный образ жизни. При этом у взрослых бурых медведей дружелюбные контакты, свойственные молодым, полностью уступают место выраженной агрессивности по отношению друг другу (Пажетнов, 1985; 1991).
Наиболее сложный процесс развития проходит социальное поведение человекообразных обезьян. На рис. 5.16 показано, как могут играть молодые гориллы.
По наблюдениям Гудолл (1992), детеныши шимпанзе имеют достаточно долгий подростковый период, когда в тесных контактах с сородичами они овладевают не только многочисленными пищедо-бывательными и оборонительными навыками, но усваивают и основные паттерны коммуникативных реакций, и правила поведения в сообществе.