Глава 5.
ОБЩЕСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Общественное поведение – одна из важнейших форм видоспецифического поведения, изучение которого составляет обширный раздел этологии с момента ее возникновения и до настоящего времени. Благодаря многочисленным исследованиям типы организации сообществ (или социодемографических систем) и характер внутригрупповых отношений описаны достаточно подробно у большого числа видов. Наибольшее внимание при этом было уделено структуре сообществ у млекопитающих и птиц, однако мы рассмотрим также и такое замечательное явление, как общественное поведение насекомых (см.: 5.6).
Исследование закономерностей существования и развития таких объединений у многих видов животных способствует пониманию этологической структуры популяций. Эти вопросы подробно проанализированы в монографии Е.Н. Панова (1983).
Характер внутривидовых взаимоотношений особей тесно связан с различными типами их распределения в пространстве. Как правило, исследователи выделяют два основных типа использования территории. Первый – это не перекрывающиеся между собой и не защищаемые участки обитания отдельных особей или семей, второй – не перекрывающиеся, но защищаемые территории. Первый тип характерен для "социальных" видов • животных, второй – для "территориальных" или одиночных видов (см.: 5.2.1). Даже у животных, относящихся к одиночным видам, существуют периоды жизненного цикла, когда они вступают в контакт с особями своего вида, например в сезон размножения. Взаимоотношения между самцами и самками, в особенности в брачный период, также относятся к категории внутривидовых общественных отношений.
Минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами, называется микропопуляцией. Феномен микропопуляции особенно подробно изучался у домовой мыши, и применительно к этому виду микропопуляция называется "демом". По определению Н.П. Наумова (1977), подобное объединение особей именуется "парцеллой".
Исследование динамики численности популяций показало важную роль поведения особей в этих процессах (Шилов, 1977).
Видоспецифические особенности социальной организации более заметны в процессе формирования группы, а не в стабильный период ее существования. В качестве примера в разделе 5.5.1 сравниваются социальные отношения и особенности агрессивных контактов у нескольких близкородственных видов песчанок. Оригинальный научный подход, реализованный в этом исследовании (Гольцман и др., 1983; 1994), представляет собой, с одной стороны, прямое развитие классических этологических методов (наблюдение в естественной или "полуестественной" среде, сравнение близкородственных видов), а с другой – их принципиально новое развитие, поскольку он позволяет перенести внимание со статичной картины структуры группы на динамику ее формирования.
5.1.
Исследование общественного поведения животных в свете работ К. Лоренца и Н. Тинбергена
В ранний период развития науки о поведении описание сообществ животных ограничивалось, как правило, констатацией фактов существования внутригрупповых отношений и их характеристикой.
Одна из первых работ, в которой был проведен анализ особенностей поведения отдельных особей в сообществе и выявлена иерархическая структура в группах домашних кур, была опубликована Т. Шьелдерупп-Эббе в 1924 г. (подробнее об иерархии доминирования см.: 5.3.1).
Важным этапом в изучении общественного поведения животных стали две знаменитые работы К. Лоренца: "О поведении общественных видов врановых птиц" (Lorenz, 1927) и "Компаньон в мире птиц" (Lorenz, 1935). В них Лоренц описал свои многолетние наблюдения за колонией индивидуально распознаваемых (благодаря цветным меткам) галок и большой стаей приручаемых из поколения в поколение диких гусей. На основании этих наблюдений Лоренц делает заключение, что и стая гусей, и колония галок – это не случайные группировки отдельных особей. Это организованные сообщества с четкой внутренней структурой и сложными взаимоотношениями ее членов (см. также: Лоренц, 1978; 1994).
К. Лоренц провел анализ возможных эволюционных корней такого важнейшего феномена социального поведения, как "ритуалы" – одного из основных способов общения животных (см.: 5.3.3). Было установлено, что поддержание лидирующего положения в группах многих видов животных осуществляется не за счет драк и нападений, а преимущественно за счет ритуалов, т.е. обмена соответствующими сигналами и позами, которые называют демонстрациями.
Как правило, такие ритуалы представляют собой фиксированные комплексы действий (ФКД, см.. 3.3.2), и их значение бывает понятно всем членам данного вида без специального обучения. Анализируя этот вид поведения птиц, Лоренц продемонстрировал возможность возникновения ритуалов в процессе эволюции путем постепенной замены прямых нападений угрозами и запугиванием соперника.
К. Лоренц и его коллеги смогли показать, что так называемая "триумфальная церемония" имеет важнейшее значение в общении серых гусей (рис. 5.1). Это характерное поведение выполняется после нападения одного из членов группы на действительного или мнимого противника. Оно подробно описано в книгах "Год серого гуся" и "Агрессия" (Лоренц, 1984; 1994).
Было показано, что отдельные компоненты данного ФКД отражают разные оттенки взаимоотношений между птицами. Эти работы вместе с исследованиями Н. Тинбергена положили начало изучению основ коммуникации, или языка животных (см.: 5.4). В работах Н. Тинбергена и его коллег сопоставлялось поведение, в том числе ритуалы и демонстрации, у близкородственных видов чаек (см.: 5.3.3). В частности, была исследована роль конфликта противоположных стремлений (агрессивности и страха, агрессивности и полового побуждения) в появлении некоторых демонстраций (см.: 4.3). Впоследствии этот же подход был успешно использован для анализа коммуникационного поведения у животных других групп.
Исследования Н. Тинбергена по эволюции инстинктивных действий и их адаптивной ценности (см.: 6.3) стали основополагающими для анализа социальной организации животных разных видов с учетом тех преимуществ, которые она дает для выживания вида по сравнению с одиночным образом жизни.
5.2
Основные типы сообществ
Сообществом называется такой тип внутрипопуляционных отношений, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно друг с другом, Сообщество включает в себя, как правило, небольшое число особей. Это более мелкая, чем популяция, группа особей данного вида, которую иногда называют микропопуляцией.
Для сравнительного изучения структурных и иных особенностей сообществ животных исследователям необходимо выделить признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между собой. Важнейшими признаками при этом оказываются:
устойчивость группировок во времени;
взаимная координация действий особей в группе;
прочность связей между особями;
поддержание целостности группы (агрессия по отношению к "чу жакам" своего вида).
