Глава 4.

КЛАССИЧЕСКАЯ ЭТОЛОГИЯ.

РАБОТЫ Н. ТИНБЕРГЕНА И ЕГО ШКОЛЫ

4.1.

Н. Тинберген. Краткая биографическая справка

П редставления К. Лоренца, заложившего основы этологии, развивал голландский ученый Николас Тинберген (1907–1988).

Начиная с 1938 г. он работал в творческом контакте с К. Лоренцем. В конце 40-х годов Тинберген был приглашен в Оксфордский университет, где и провел большую часть своих исследований. Так же как и Лоренц, он подчеркивал важность непосредственного изучения поведения животных в естественной среде обитания. Но если объектом работ Лоренца были в основном домашние и прирученные дикие животные, то Тинберген, будучи опытным биологом-натуралистом, провел множество тонких экспериментов в природных условиях, например в колониях чаек (рис. 4.1).

Его наблюдения и эксперименты позволяли не только описывать те или иные формы поведения, выявляя их функциональное значение и пути возникновения в процессе эволюции, но исследовать также и их механизмы (см.: глава 6; а также 4.2). Работы Тинбергена и его учеников образовали особое направление, которое известно как английская школа этологии.

Подобно К. Лоренцу Н. Тинберген был талантливым писателем. На русский язык переведены все его научно-популярные книги (Тинберген, 1970; 1974; 1978), благодаря которым изученный им круг проблем сделался доступным не только специалистам, но и более широкому кругу читателей.

Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения (см.: 4.2), которая учитывала физиологические данные в большей степени, чем гидравличес кая модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы поведения, названного им конфликтным (ом.: 4.3), и высказал гипотезу об их механизмах.

Тинберген и его ученики в течение многих лет систематически исследовали в природных условиях поведение ряда видов насекомых, в частности ос, и птиц – различных видов чаек. Наряду о этим проводилось интенсивное исследование поведения в лабораторных условиях, Классическим объектом этих работ сделалась трехиглая колюшка, легко содержащийся в неволе вид пресноводных рыб, Репродуктивное поведение колюшки послужило моделью для выявления многих важных принципов организации поведения животных, в частности роли отимулов-релиэеров в регуляции территориального поведения.

Особое значение приобрели работы школы Тинбергена по колониальным морским птицам. Они явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру, а также о коммуникативном значении ряда поведенческих актов (см., например: 5.3.3). Кроме того, они способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Впоследствии эта проблема изучалась и на других животных, Последовательное применение сравнительного метода и остроумные эксперименты в полевых условиях способствовали выяснению приспособительного значения поведенческих признаков и их эволюционного происхождения, Рассмотрим основные направления работ Тинбергена.

4.2.

Иерархическая теория инстинкта

Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения (рис. 4.3) служили следующие факты. Известно, что между различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений.

В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно. Они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и имеют общие флуктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального "центра". Наблюдая за сложными комплексами поведенческих реакций, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера приведем агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе у цихлид, им почти всегда предшествуют угрожающие демонстрации, предназначенные для запугивания противника. У разных видов соотношение угрожающих демонстраций и непосредственных столкновений, т.е. степень ритуализации этого поведения (см.: 5.3.3.), чрезвычайно варьирует, причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания, а у других – за весьма разнообразными и длительными демонстрациями. Серьезное агрессивное столкновение с нанесением ран следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки вообще не наблюдаются и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор.

Как показывает рис. 4.4, в такого рода ритуализированных столкновениях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с угрожающей демонстрации боковых поверхностей тела, за которой следует ряд действий до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет и в конце концов он уплывает.

Ритуализированные угрозы и агрессивные столкновения – прекрасные примеры ФКД. Они представляют собой специфическую последовательность двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом.

По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвостом опытный наблюдатель может определить, кто победит, и вообще начнутся ли стычки "с открытой пастью" или же один из соперников просто "сбежит" до начала "серьезной драки" (рис. 4.4.).

4.3.

Конфликтное поведение

Как особый случай проявления взаимодействия "центров" можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Один из примеров такого конфликта – поведение самцов территориальных видов, описанное Тинбергеном в результате наблюдений за трехъ-иглой колюшкой и различными видами чаек.

Например, если самец А вторгается на территорию самца Б, то последний нападает на него и преследует, а самец а спасается бегством. То же самое произойдет, если самец Б вторгнется на территорию самца А. Если же столкновение произойдет на границе двух территорий, то поведение обоих самцов будет выглядеть иначе. Элементы реакций нападения и бегства будут у них чередоваться, причем элементы нападения будут выражены тем сильнее, чем ближе самец к своей территории. Напротив, по мере удаления от нее будут преобладать элементы бегства.

Как показали наблюдения за озерной чайкой Larus ridibundus, угрожающее поведение самцов на границе двух территорий включает пять поз, характер и последовательность которых зависят от реакции противника. Каждая из поз отражает определенную степень конфликта между противоположными внутренними побуждениями: агрессивностью (стремлением напасть на противника) и страхом (стремлением убежать от него, см. также рис. 4.5).

Подобный же анализ позволил объяснить и механизм так называемых "замещающих движений" (displacement activity), которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях. Например, в пограничной между двумя участками зоне два самца серебристой чайки (L. argentatus), стоящие друг перед другом в угрожающих позах, могут внезапно начать чистить перья; белые гуси (Anser coerulescens) в такой ситуации могут на земле совершать те же движения, что и при плавании, серые гуси (A. anser) в этих ситуациях отряхиваются, а петухи клюют траву и все, что находится поблизости. Эти реакции, как выяснилось, проявляются без соответствующего индивидуального опыта.

В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал Лоренц у серых гусей) или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая "переадресованная" активность, как и "замещающие" действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией.

Таким образом, иерархическая теория инстинктов Тинбергена может объяснить все вышеперечисленные явления: и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность.

Работы, начатые Тинбергеном и его сотрудниками, впоследствии были продолжены и развиты многими другими учеными. Накопленный огромный фактический материал (см., например: Хайнд, 1975) показал плодотворность такого подхода и позволил проанализировать многие виды демонстративного поведения. Результаты этих исследований частично соответствовали основным положениям схемы Тинбергена, частично требовали ее усовершенствования. Они как бы продемонстрировали пределы применимости схемы и наметили направления ее дальнейшего развития.

4.4.

Разработка проблем эволюции поведения

Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Н. Тинбергена и его учеников. Параллельно с Лоренцем они развивали выдвинутые Ч. Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений. Эти вопросы изложены в главе 6. Ниже приведены примеры современных исследований поведения животных в естественных условиях.

4.5.

Исследование обучения и памяти животных в ситуациях, приближенных к естественным

К началу 90-х годов в нейробиологии достаточно четко обозначилось новое направление, которое пока еще не имеет своего названия. Его появление связано с успехами в развитии ряда отраслей биологии, которые создали базу для нового синтеза исследований механизмов поведения в естественных условиях на базе традиционных этологическихподходов (Yoeig, Karnil, 1991;Alleva etal., 1995). Созданию этого подхода способствовали следующие факторы:

а) развитие нейрофизиологии, включая технику регистрации актив ности отдельных нейронов;

б) развитие нейроэтологии, благодаря которой стали в больших по дробностях известны конкретные механизмы генерации стереотипных поведенческих актов, главным образом у беспозвоноч ных;

в) успехи нейроанатомии и генетики поведения.

Благодаря этому появился целый ряд работ, в которых поведенческие эксперименты в естественной среде сочетались с оценкой нейроанатомических и нейрофизиологических характеристик мозга (главным образом гиппокампа), особенностей генотипа, а также молекулярно-биологических особенностей процесса индивидуального развития. Пример одной из первых отечественных работ такого плана – анализ раннего онтогенеза видрспецифического поведения мухоловки-пеструшки в естественных условиях с широким использованием тонких электрофизиологических методов – мы рассматриваем в разделе 7.5.2 (Хаютин, Дмитриева, 1991).

Однако в работах этого нового направления изучают не только (и не столько) видоспецифические формы поведения, как это характерно для этологии, но также способность к обучению и память животных в естественных или приближенных к естественным ситуациях*.

Ниже мы рассмотрим только один из аспектов этих исследований – использование биологически адекватных моделей для изучения пространственной памяти.

Известна характерная особенность пищедобывательного поведения нескольких видов птиц семейства врановых (Corvidae) и семейства синицевых (Paridae): они создают многочисленные небольшие запасы пищи, а весной быстро и безошибочно находят их. Эту способность используют в качестве экологической модели пространственной памяти птиц. По этому признаку у представителей обоих семейств существуют значительные межвидовые различия: большинство видов врановых (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кедровки разных видов (как Нового, так и Старого Света) запасают систематически. Весной они находят свои запасы и выкармливают извлеченными орехами потомство.

Сцелью объединения ученых, работающих в этом направлении, с представителями фундаментальной нейробиологии было проведено совещание-школа под эгидой НАТО (Италия, 1994), плодом работы которой явился монографический сборник "Behavioral Brain Research in Naturalistic and Semi-Naturalistic Setting" (eds. EAlleva at., NATO ASI Series, v. 82), где наряду с нейроморфологическими и нейрофизиологическими работами представлены статьи специалистов по физиологии и генетике поведения и экспериментальной нейробиологии. Вторая школа, посвященная этим вопросам, была проведена под эгидой Швейцарского национального научного фонда и РФФИ в августе 1998 года в России.

Изучение способности врановых запасать себе пищу впрок имеет длительную историю. Удивительная точность действий при отыскании запасов, свойственная кедровкам (Nucifraga caryocatactes), была отмечена натуралистами еще в конце XIX века. В 60-е годы Новосибирский орнитолог В.Н. Воробьев впервые организовал экспериментальное исследование этого явления, в котором приняли участие З.А. Зорина и Н.Л. Крушинская. Опыты были проведены в 1962–1963 гг. на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР в условиях, максимально приближенных к естественным. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо в тайге большую вольеру выпускали по очереди кедровок после небольшого периода голодания. Получив доступ к шишкам и утолив первый голод, птицы начинали делать запасы, рассовывая орехи по несколько штук под мох, корни кустарника, стволы деревьев. Расположение кладовок точно картировалось. Через некоторое время птиц удаляли из вольеры на разные промежутки времени – от нескольких часов до нескольких дней. По возвращении в вольеру все подопытные птицы, оставленные без корма в течение нескольких часов, безошибочно обнаруживали подавляющее число своих собственных кладовок, но практически не трогали чужие. Целенаправленность поиска свидетельствовала о точном запоминании мест. Характер поведения кедровок в данном эксперименте полностью соответствовал тому, что наблюдали орнитологи в естественных условиях.

В опытах Н.Л. Крушинской (1966) точность обнаружения кладовок кедровками нарушалась при смещении внешних пространственных ориентиров. Это подтверждало ранее высказанное зоологами предположение о том, что кедровки точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Результаты этих опытов опубликованы в книге В.Н. Воробьева (1982).

Н.Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием нейроморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположила, что "запасательное" поведение врановых можно рассматривать как модель для изучения механизмов пространственной памяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см. сводку: Обухов, 1996). Тем не менее, данные опытов Крушинской (1963) на голубях, а также Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах показывали, что, несмотря на эти отличия, гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решающую роль в механизме памяти.

Исходя из известных в 60-е годы данных о важной роли гиппокампа в формировании памяти, Н.Л. Крушинская (1966) исследовала влияние разрушения гиппокампа на способность кедровок находить свои запасы. После этой операции у всех птиц точное обнаружение кладовок заменялось "поиском наугад". Сходные изменения после разрушения гиппокампа наблюдаются у грызунов при обучении в лабиринтах. Это подтверждает предположение, что в основе данной формы поведения птицы действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти места каждой сделанной ею кладовки.

Описанные выше опыты явились практически первым исследованием нейрофизиологических механизмов поведения птиц в естественной среде обитания. Начиная с 70-х годов, этот феномен интенсивно изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования проводятся на колумбийских кедровках (Nucifraga colum-biand) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Kamil, Balda, 1985; Balda, Kamil, 1992). В настоящее время запасающие и незапасающие виды принято изучать парами: например, обыкновенная сойка и галка или кедровка и кустарниковая сойка. Такой подход позволяет убедиться, что различия, которые могут быть выявлены, действительно связаны (или не связаны) с запасанием, а не с другими особенностями поведения.

Способность к систематическому запасанию корма так или иначе коррелирует с общей структурно-функциональной организацией мозга и поведения птиц (подробнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettieworth, 1995). В ряде работ установлено, что у тех видов птиц, которые активно запасают корм, эта способность положительно коррелирует с величиной отношения объема гиппокампа к объему конечного мозга (Basil et al., 1996; Healy, Krebs, 1992), т.е. относительный объем гиппокампа у них оказывается тем больше, чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи.

Кроме того, по данным Н. Клэйтон и Дж. Кребса (Krebs, Clayton, 1994; 1995), у тех видов, которые запасают корм систематически, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработки зрительной информации и фиксации следов памяти организованы иначе, чем у "незапасающих" видов. В частности установлено, что "запасающие" виды отличаются от "незапасающих" по степени межполушарной асимметрии зрительных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специфических признаках предметов, тогда как система левого глаза передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У "незапасающих" видов такое разделение выражено существенно в меньшей степени.

У 5 видов врановых – четырех видов американских соек и колумбийской кедровки – найдена прямая зависимость между выраженностью запасания и их способностью к некоторым видам обучения, включая обучение в радиальном лабиринте (Balda, Kami], 1992; Shettleworth, 1995). Чем важнее роль запасания в жизни вида, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты, тем лучше решают соответствующие экспериментальные задачи.

Помимо того, что данная особенность поведения птиц используется как модель для физиологических исследований, в последнее время появились попытки рассмотреть экологический аспект этого явления. Американские исследователи (Smulders et al., 1995) показали, что в период устройства кладовок у запасающих видов синиц увеличиваются размеры гиппокампа. Эти работы дополняются исследованиями на млекопитающих (Jacobs, 1995). Примером могут быть исследования возможных генетических изменений мозга и поведения в результате влияния естественного отбора, начатые и на лабораторной мыши (Lipp, 1995). Группы генетически гетерогенных мышей содержались в открытых вольерах, защищенных от наземных хищников. Они испытывали перепады температур и влажности, нападение хищных птиц и внутригрупповую конкуренцию. После нескольких поколений жизни в этих условиях в мозге мышей, точнее, в системе мшистых волокон гиппокампа (см.: 8.6), возникли изменения, которые нельзя было предсказать, исходя из данных лабораторных исследований. Перспективность такого подхода к оценке роли естественного отбора как фактора, влияющего на поведение животного в целом, очевидна.

Исследование пространственной памяти наряду с оценкой нейро-генетических изменений мозга мыши открывает новые подходы в понимании соотношения особенностей строения мозга и поведения. Значение подобных исследований состоит еще и в следующем. Понимание изменчивости поведения и его субстрата – мозга – в ряду сменяющих друг друга поколений важно для адекватного мониторинга популяций диких животных, для прогнозирования судьбы человека как вида и др.

Еще одна экспериментальная модель пространственной памяти, учитывающая биологию изучаемого вида, – пространственная ориентация почтовых голубей. Как известно, возвращение домой, в голубятню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к достаточно далекому времени. Считается, что в Древней Греции именно голуби приносили домой сообщения о победе спортсменов в периоды Олимпийских игр.

В какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по "мысленной карте" (Lipp, 1983), какова роль заученных ориентиров, обоняния (Papietal., 1995) и восприятия магнитного поля – эти вопросы находятся пока в стадии активного изучения (Bingman et al., 1995). Навигационное поведение голубей можно исследовать анатомно-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия (Bingman et al., 1995). Таким путем формирование пространственных представлений у голубей при естественной навигации можно сопоставить с данными по пространственному обучению в чисто лабораторных опытах. Значение такого подхода для исследования механизмов пространственного обучения трудно переоценить.

4.6.

Сложные формы обучения общественных насекомых

Естественные или максимальное приближенные к ним модели широко используются при исследовании способности к обучению общественных насекомых, индивидуально-приспособительная деятельность которых поражает своей сложностью и сходством с некоторыми сложными формами обучения позвоночных.

Принципиальное значение для определения роли индивидуумов в жизни семьи общественных насекомых имеет их способность к запоминанию и обучению. Мнения исследователей по этому поводу отражают два принципиально различных подхода к оценке поведения общественных насекомых.

Способность общественных насекомых к обучению и наличие у них некоторых когнитивных процессов признается не всеми исследователями. Д. Мак-Фарленд (1988) скептически относится к существованию таких явлений, сходной точки зрения придерживаются и авторы капитальной сводки "The Ants" (Holldobler, Wilson, 1990). По их мнению, поведение общественных насекомых при обучении очень ригидно, что не позволяет сравнивать их с позвоночными животными. Это заключение базируется на данных, которые свидетельствуют о наличии у общественных насекомых способности к простейшему ассоциативному обучению и до некоторой степени – к латентному обучению, которое происходит, когда фуражир запоминает ориентиры на своем пути. В то же время способность применять полученные навыки в новой ситуации, характерная для позвоночных, у них ограничена. Так, известен опыт, в котором муравьи, научившись преодолевать лабиринт, ведущий к пище, не смогли преодолеть такой же лабиринт, ведущий к гнезду (Weiss, Schneirla, 1967).

Много данных существовало в поддержку другой точки зрения – о наличии у общественных насекомых указанных способностей. У них был, например, продемонстрирован высокий уровень развития памяти. Р. Шовен (1972) писал об экспериментах, показавших, что муравьи помнят пространственно организованную зрительную информацию до 7 месяцев. М. Линдауэр (Lindauer, 1961) выяснил, что пчелы помнят места фуражировки спустя 5 месяцев.

Общественные насекомые, в особенности муравьи, хорошо ориентируются в своей среде обитания. Для такой ориентации, как мы знаем из экспериментов на позвоночных животных, необходима развитая способность не только к запоминанию, но и к формированию пространственного представления, т.е. "когнитивной карты". Эксперименты показали, что память об ориентирах у муравьев обладает определенной гибкостью: разным ориентирам насекомые придают "разное значение", и у них можно даже обнаружить иерархическую организацию системы ориентиров (Длусский, 1967; Кауль, 1983). Например, для муравьев-бегунков (Catagfyphis setypes) более важна форма пищевого ориентира, а затем уже они руководствуются его размерами и цветом. Геометрические признаки ориентира муравьи запоминают быстрее, когда он служит указателем пути к гнезду, а не к пище (Мазохин-Поршняков, Мурзин, 1977). А.В. Сулханов (1979) показал, что у муравьев-рабовладельцев каждый фуражир имеет своеобразную "карту местности", причем наиболее предпочтительной для них является ориентация по точечному источнику света, далее – по цепочке вех и, наконец, по собственному пахучему следу. С муравьями проводили также эксперименты, в которых естественные кормовые участки наполовину или полностью очищали от леса, на территории расставляли искусственные ориентиры, а насекомых подвергали действию искусственного геомагнитного поля (Rosengren, Fortelius, 1986). Оказалось, в противоположность тому, что считалось ранее, что удаленные крупные ориентиры, такие как стволы деревьев, контуры леса и др., в пространственной ориентации муравьев также играют важную роль. Возможно, что многие неудачные лабораторные опыты с использованием мелких ориентиров связаны с игнорированием этой способности.

Способность к ассоциативному обучению общественных насекомых одним из первых исследовал К. фон Фриш (1980). Важным результатом этой работы был вывод, что для суждения о способностях к обучению насекомого важно подобрать методику, адекватную сенсорным и двигательным возможностям вида. Следование этому правилу позволило Т. Шнейрле (Schneirla, 1933) показать, что по скорости обучения ориентации в стационарных лабиринтах муравьи не уступают позвоночным животным. Оказалось также, что спецификой обучения насекомых является его "ступенчатый" характер. Например, в задаче на различение пространственного положения объекта пчелы сначала усваивают различия по признаку "справа-слева", и лишь затем "ближе–дальше" (Мазохин-Поршняков, Семенова, 1987). Особенностью формирования следа пространственной памяти у пчел оказалось и то, что пчелы запоминают окраску нужного им цветка в последние 2 секунды перед тем, как опуститься на него, а расположение наземных ориентиров – только когда улетают от цветка (Menzel, 1968). Таким образом, не только сенсорные возможности, но и особенности формирования памяти в связи со специализацией вида (в данном случае – со спецификой фуражировочного поведения пчелы-сборщицы) сказываются на особенностях процесса обучения.

Очевидно, что особенности мотивационных состояний общественных перепончатокрылых также могут сказываться на специфике обучения и когнитивных процессов. Например, при использовании в процессе обучения таких мотивационных состояний как стремление к возвращению в гнездо (см., например: Карась и др., 1990), наблюдалось более быстрое усвоение навыка. Более того, при разных мотивациях – поиске пищи или поиске входа в гнездо – пчелы и осы приобретают индивидуальный опыт независимо и выбирают в таких ситуациях разные правила поиска (Мазохин-Поршняков, 1968; 1989).

У муравьев обнаружена и способность к переносу навыка. Если обучать муравьев прохождению сложного симметричного лабиринта (Карасьи др., 1990), навык отыскания кратчайшего пути, сформированный в одной половине лабиринта, реализуется при проведении эксперимента в другой его половине.

Таким образом, способность общественных насекомых к ассоциативному обучению не вызывает сомнений, хотя это поведение обладает определенной специфичностью.

В ряде исследований было показано, что эти насекомые обнаруживают и более сложные когнитивные способности (Резникова, 1997). В экспериментах Г.А. Мазохина-Поршнякова (1968, 1989) продемонстрирована способность пчел и ос к обобщению зрительных стимулов, и в конечном итоге – к элементам абстрагирования. Так, насекомое может отличать изображенные на картинке предметы по признаку величины, если в опытах варьировать форму объекта. Можно, например, научить пчелу садиться на самую маленькую фигуру, независимо от ее формы. Более того, пчелы могут научиться различать такие признаки, как "двухцветность" или "парность – непарность расположения фигур". В задачах альтернативного выбора насекомые способны оперировать правилом: "помни, где была приманка в последний раз, и в следующий раз ищи ее в другом месте" (стратегия win-shift).

В опытах Ж. И. Резниковой (1969а, б,; 1983) рыжие лесные муравьи проявили способность усваивать логическую структуру задачи, а также продемонстрировали форму поведения, сходную с экстраполяцией, т.е. предвидением хода событий. Лабораторным семьям муравьев была предложена экспериментальная установка, состоящая из веера полосок ("веток")) прикрепленных к стержню (рис. 4.6.).

Подкреплением служила капля сиропа, которую сначала наносили на конец верхней "ветки". Через каждые 10 минут приманку переносили с ветки на ветку все ниже и ниже, так что путь к ней составлял все больший угол по отношению к исходному направлению. Группа тестированных муравьев уже в ходе первых серий опытов стала "угадывать", где приманка окажется в следующий раз, и ожидать ее на этой ветке. Нужно сказать, что сходные способности демонстрируют и пчелы, которые, следуя указаниям пчелы-разведчицы во время танца (см.: 5.4.3.1), вылетают к указанному ими месту взятка и должны при этом предвидеть путь Солнца по небесному своду.

Следует отметить, что эта задача требует не только способности к экстраполяции, но по своей структуре напоминает другую элементарную логическую задачу, разработанную для изучения рассудочной деятельности позвоночных – тест Ревеша–Крушинского (Крушинский, 1986; Зорина, 1998).

В опытах по изучению сложных форм коммуникации у муравьев (см.: 5.6.4.2) специальная серия была посвящена их интеллектуальным возможностям. Оказалось, что муравьи способны быстро выявлять закономерности в поставленной задаче и использовать их для кодирования, "сжатия" передаваемой информации. Так, если муравей-разведчик передавал фуражирам в гнезде сведения о последовательности поворотов на пути к кормушке в лабиринте "бинарное дерево", то он тратил в 3–5 раз больше времени на передачу информации о случайной последовательности поворотов (например, "направо-налево-налево-направо-налево,."), чем о закономерной последовательности (например, "5раз направо"). Это означает, что и система коммуникации муравьев и их когнитивные способности позволяют им использовать простые закономерности сообщения для более компактной передачи этой информации.

Способность муравьев к подражанию обнаруживается как в виде достаточно простой реакции – следования за разведчиком, обнаружившим пищу, так и в подражании особям другого вида (Reznikova, 1982).

Эксперименты с двумя видами муравьев проводили в естественных условиях, где им предлагали искать пищу в простых экспериментальных установках (рис. 4.7). Фуражиры степного прыткого муравья (Formica cunicularia) выступали в роли "актеров": их обучали находить приманку (см. ниже), фуражиры лугового муравья (F. pratensis) были "зрителями".

В один из таких секторов помещали кусочки приманки. Эти экспериментальные установки размещали на разных площадках. Использовали две схемы опытов: 1) муравьи обоих видов не могли встречаться друг с другом; 2) муравьи-"зрители" имели возможность контакта с "актерами". Попадая в установку впервые, муравьи обнаруживали пищу случайно. При повторных посещениях результаты их поисков могли быть более или менее успешными. Точность усвоения навыка можно было оценить количественно по тому, как далеко ошибочно выбранный муравьем сектор находился от сектора, содержавшего пищу.

Использованные в эксперименте виды муравьев сильно различались и по тактике поведения, и по скорости обучения. Прыткие степные муравьи быстро (через 10–15 мин) находили пищу и уносили ее, "работая" в одиночку. Если муравей этого вида совершал ошибку, т.е. заходил не в тот сектор, то он обегал установку кругом, не заходя в остальные сектора. Луговые муравьи отыскивали пищу очень медленно, а упорядочение поисков при повторных посещениях установки было менее эффективным, чем у другого вида. Совсем иная картина была в случаях, когда луговые муравьи имели возможность наблюдать за поведением особей другого вида. В течение первых 40–50 мин опыта они вообще не трогали пищу, тогда как степные прыткие муравьи (вид "актер") ее растаскивали. Наблюдения показали, что в этих случаях по 3–4 фуражира лугового муравья находились вблизи нужного сектора, наблюдая за действиями фуражиров прыткого степного муравья. Затем они "актеров" и начинали растаскивать пищу сами. Следует отметить, что при конкуренции за пищу луговые муравьи всегда доминируют над особями второго вида. В таких случаях обучение луговых муравьев отыскиванию сектора с пищей шло гораздо быстрее (рис. 4.8). Эти результаты показывают, что муравьи способны усвоить информацию об оптимальном пути к пище на основе наблюдения за поведением муравьев другого вида.

В заключение следует отметить следующее. Экспериментальные данные, свидетельствующие о способности насекомых к сложным формам обучения и даже к решению аналогов элементарных логических задач, представляются достаточно неожиданными. В настоящее время основные концепции обучения и когнитивной деятельности позвоночных практически не учитывают эту группу фактов. Пока еще не сделано серьезных попыток проанализировать механизмы таких процессов и попытаться объяснить, как они осуществляются в ЦНС насекомых, столь сильно отличной по своему строению от мозга млекопитающих.

4.7.

Этология человека

Широкое применение сравнительного метода к изучению эволюционных основ поведения животных повлекло за собой этологичес-кий анализ видоспецифических элементов в поведении человека. Следует сразу уточнить, что речь идет не о генетических основах интеллекта человека и свойств его высшей нервной деятельности, которым посвящены многочисленные исследования психогенетиков (Равич-Щербо и др., 1999; Малых и др., 1998), а о природе таких реакций как мимические, эмоциональные и некоторые двигательные стереотипы.

Вопрос о существовании наследственно обусловленных элементов в поведении человека долгое время был дискуссионным. По этому вопросу имелся широкий спектр точек зрения. Так, У. Джеймс (см.: 2.3) утверждал, что у человека больше различных инстинктов, чем у животных, но они "замаскированы" его способностью к обучению и мышлению. В отличие от этого большинство бихевиористов придерживалось противоположной точки зрения. Они почти полностью отрицали такую возможность и считали, что ведущую роль в формировании поведения человека играют индивидуально приобретенные компоненты.

Анализ поведения человека с помощью этологических методов одними из первых начали проводить Н. Тинберген (Tinbergen, 1963) и ученик К. Лоренца немецкий ученый И. фон Эйбл-Эйбесфельдт в 50-е годы XX столетия.

Исследование сигнального значения мимических движений человека. Эйбл-Эйбесфельдт исследовал мимику и выражение эмоций, а позднее – особенности восприятия и их проявление в искусстве у представителей ряда этнических групп. В процессе этих исследований он применял те же методы, которые составляют специфику этологии животных. Формулируя цели этого направления науки, он определил, на чем должна базироваться этология человека. Важнейшими направлениями исследования он считал наблюдения за развитием детей в обедненных и обогащенных условиях. Эти данные он планировал сопоставлять с аналогичными, полученными на животных. Важное значение он придавал также сопоставлению наблюдений за особенностями поведения представителей разных культур (кросс-культурный анализ), а также выявлению универсальных филогенетических адаптации в поведении человека, сопоставимых с ФКД, релизерами и другими видоспецифическими феноменами поведения животных.

Благодаря исследованиям, проведенным в разных странах мира (включая Европу, Полинезию и Латинскую Америку), Эйбл-Эйбесфельдт установил, что в поведении человека действительно имеется ряд врожденных двигательных стереотипов, вполне сходных с ФКД животных. К ним относятся в первую очередь многие мимические движения, например вскидывание бровей, знаки согласия и отрицания, поведение при "флирте" и др.

Сравнение поведения представителей разных этнических групп показало, что некоторые из таких стереотипов универсальны и имеют одно и то же значение у народов самых различных культур. Например, "взлет бровей" используется как форма приветствия на расстоянии и у европейских народов, и в Новой Гвинее. Она существует и у японцев, но считается там неприличной и потому активно подавляется воспитанием (Eibl-Eibesfeldt, 1967; 1977). Столь же широко распространенным оказалось и сморщивание носа как гримаса отвращения. Предполагают, что эта реакция возникла в результате эволюционных изменений (ритуализации) непроизвольных движений, совершаемых при рвоте.

Было обнаружено, что у детей – представителей самых разных этнических групп формирование церемонии приветствия происходит согласно единой стратегии: в них можно обнаружить чередование знаков дружелюбия и агрессивности.

Анализ социального поведения детей.

Очень плодотворным оказалось применение отологических методов к анализу взаимоотношений детей раннего возраста. Выяснилось, что они подчиняются некоторым общим биологическим закономерностям. В частности, их можно описать с помощью иерархической модели поведенческого акта (см.: 4.2). Наблюдения Эйбл-Эйбесфельдта показали, что маленькие дети представителей разных культур прибегают к сходным ритуальным демонстрациям угроз при конфликте и стремятся избегать серьезных столкновений. В последние годы на основании подобных наблюдений разрабатывают конкретные педагогические рекомендации. Например, выяснено, что успешная адаптация детей в группах детского сада зависит прежде всего от того, насколько часто "дети-хозяева" будут вовлекать в игру новых членов группы. Этот процесс будет тем успешнее, чем выше ранг "детей-хозяев", которые будут это делать.

Исследование видоспецифических особенностей восприятия. Этологические методы можно с успехом использовать при анализе перцептивных предпочтений человека. Такие предпочтения проявляются на трех уровнях. Первый уровень – базисный, он присущ и человеку, и другим высшим позвоночным, второй уровень – видо-специфичный, сугубо человеческий, и третий – культурный, свойственный носителям определенной культуры.

И. Эйбл-Эйбесфельдт (1995) одним из первых установил, что у человека действительно существуют видоспецифические предпочтения в процессах восприятия. С помощью некоторых приемов классической этологии он показал, что, как и у животных, восприятие у человека в определенной степени находится под влиянием "врожденного разрешающего механизма", который срабатывает при появлении "ключевых стимулов". Такими стимулами могут быть конфигурации пятен, слуховые, обонятельные или осязательные сигналы.

Так, подобно многим птицам и млекопитающим, человека раздражает прямо направленный взгляд. Согласно данным Эйбл-Эйбесфельдта, при враждебных стычках "взгляд в глаза" используют в качестве угрозы маленькие дети европейцев, индейцев, бушменов, жителей Бали и др. На действии таких ключевых стимулов основаны многие орнаменты и узоры, призванные устрашать и отпугивать, например так называемые "чертогоны".

Эффективность одного из подобных стимулов исследовали более детально. Людям разного возраста предлагали оценить изображения кошки с расширенными или суженными зрачками, т.е. изображение соответственно раздраженного и дружелюбно настроенного животного, как "привлекательные" или "неприятные". Оказалось, что дети до 4 лет не обнаруживали какого-либо предпочтения, а дети 9–11 лет и взрослые одинаково предпочитали изображение с узкими зрачками, причем никто из испытуемых не отдавал себе отчета в причинах такого предпочтения.

"Супернормальные" стимулы. Опыты с использованием моделей и чучел (Тинберген, 1974) показали, что животные предпочитают преувеличенные, так называемые "супернормальные" стимулы, или сверхстимулы (см. также: 3.4). Так, в естественных условиях птенец чайки, выпрашивая корм у родителя, клюет яркое пятно на его клюве. В эксперименте, когда птенцам предъявляли модели "клюва" с разным размером пятна, они предпочитали более крупные пятна. Самым эффективным стимулом оказалась модель с полностью красным клювом.

Подобные сверхстимулы действуют и на человека. Одним из.них являются изображения человека, наделенного нарочитой "ребяческой прелестью". Для них характерен "младенческий" тип строения тела, который легко узнается по пропорциям, – с большим относительным размером головы, высоким выпуклым лбом, пухлыми щеками, маленьким ртом, короткими конечностями. Известно, что К. Лоренц (Lorenz, 1943) первым привлек внимание к этому феномену и подробно обсуждал действие этого комплекса стимулов на человека и животных (рис. 4.9).

На этой особенности восприятия основано и использование в коммерческом искусстве поделок и изображений, где, например, звери выглядят как маленькие дети.

По-видимому, комплекс "ребяческой прелести" действует на людей по-разному в зависимости от их возраста и пола (и, возможно, других признаков). Об этом свидетельствуют опыты, в которых детям предлагали игрушечных львов, с пришитыми к ним различными головами – "взрослыми" и "детскими". Оказалось, что девочки играют только со "львятами", вызывающими у них нежные материнские чувства. Мальчики одинаково используют и тех и других в играх, носящих к тому же агрессивный характер.

"Категориальность" восприятия. Немецкий исследователь Б. Ренш (Rensch, 1958) предлагал обезьянам, енотам и птицам разнообразные предметы для выбора, чтобы установить, существуют ли у них перцептивные предпочтения. Он показал, что животные отдают предпочтение упорядоченным и симметричным стимулам в противоположность асимметричным и хаотически расположенным.

Как известно, человеку это свойство присуще в значительной степени. Он стремится выявлять упорядоченность во внешней среде и классифицировать то, что воспринимает, умеет распределять объекты по определенным категориям. Считается, что эта способность делает исследовательскую деятельность (познание мира) человека более эффективной и намного повышает его приспособительные возможности. Примером того, каким образом могут сформироваться эталонные образы, может служить эксперимент, еще в прошлом столетии проведенный Фрэнсисом Гальтоном и воспроизведенный недавно немецкими исследователями. Фотографические изображения многих женских лиц (или фигур) были совмещены, в результате чего в окончательном "портрете" сохранились только типовые, характерные черты и исчезли индивидуальные. Оказалось, что испытуемые находили получившиеся изображения "красивыми", что говорит о возможном существовании у человека каких-то внутренних эталонов.

Считают, что все воспринимаемое человеком сопоставляется с подобными эталонами. При этом из многочисленных мимолетных впечатлений, объединяемых и накопляемых в памяти, рождаются новые эталоны и стереотипы восприятия.

Биологические основы эстетики. Известно, что архитекторы, дизайнеры и художники вынуждены учитывать врожденное предпочтение светлого и отрицательное отношение к темноте, связанное с дневным образом жизни, а также эмоциональную оценку восприятия основных цветов, сходную у представителей разных этнических групп.

На основании многолетних исследований обычаев и наследственно фиксированных мимических реакций у представителей различных рас и культур Эйбл-Эйбесфельдт (1995) пришел к теории биологических основ эстетики.

Существование таких общих эстетических принципов ярко проявилось в широко известном эксперименте Д. Морриса с "обезьяньей живописью". Шимпанзе, получившие краски, создавали "картины", в которых можно было обнаружить владение композицией, правилами симметрии, известное тематическое разнообразие и даже, как показали поздние опыты, стилистическими особенностями "творчества". Известно, что когда Моррис анонимно выставил полотна обезьян в музее, они удостоились похвал, так как отвечали эстетическим первоосновам абстрактной живописи, таким как равновесие, ритм, противопоставление и соединение.

Таким образом, у человека и многих видов животных принципы эстетического восприятия оказываются во многом едиными. Отсюда понятен интерес к различным формам поведения человека как биологического вида – от конкретных стереотипов поведения до вопросов эволюции языка, принципов полового отбора и причин широкого распространения моногамии в сообществах человеках. Последние вопросы достаточно подробно разбираются в руководстве Мак-Фарленда (1988, с. 440–441).