5.4. Континуум, экотоны, краевой эффект

Растительный покров одевает всю поверхность Земного шара сплошным зеленым ковром (за исключением пустынных и ледниковых зон). Если бы не деятельность человека, то зеленый покров нашей планеты так и оставался бы сплошным и ненарушенным. Человек-же своей деятельностью в одних местах полностью уничтожил зеленое покрывало, в других оставил после своей деятельности пустые голые пятна городов, рудных разработок, рукотворных пустынь.

Однако, благодаря высокой пластичности живых организмов, растения быстро заполняют любую освобождающуюся экологическую нишу и раны, нанесенные природе человеком во многих местах постепенно затягиваются. Если вообще снять влияние человека (антропогенный пресс) на живую природу, то по прошествии определенного периода времени языки растительного покрова, сомкнувшись, снова покроют безжизненную землю. Такое явление уже наблюдается в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС, где вот уже больше десяти лет не проявляется никакой хозяйственной деятельности человека. Постепенно дороги, заброшенные деревни и хозяйственные постройки зарастают естественной растительностью.

Таким образом, растения, образующие растительные сообщества, составляют основу, каркас биоценоза. Американский биолог Хатчинсон на вопрос, почему в природе существует такое разнообразие видов животных, отвечал: из-за наличия большого числа видов растений. Действительно, большая растительная биомасса служит животным достаточным источником пищевых ресурсов, причем, ресурсов разнообразных. Следствием этого разнообразия является специализация животных по растительному питанию, непосредственно (при прямом поедании растений) или опосредованно (при поедании мелких животных, селящихся на растениях). Именно поэтому существуют многовидовые биоценозы с большим числом видов растений и животных.

Растения, зеленым океаном покрывающие сушу, создают непрерывную ткань взаимовлияний. Это касается не только сухопутной, но также и водной растительности. Однако, если мы обратим внимание на растительный покров любой местности, то увидим, что он слагается из различных растительных сообществ. Мы можем вполне отчетливо выделить обособленные участки елового или соснового леса, болота, луга и т.п. Такие обособленные участки можно назвать дискретными единицами (дискретный - от лат. Discretus - прерывистый, состоящий из отдельных частей).

Взгляд на растительность как систему дискретных единиц сложился в начале нашего века. Однако тогда же, в 1910 году, молодой двадцатишестилетний ученый Леонтий Григорьевич Раменский сформулировал представления о растительном покрове, как явлении непрерывном. Они писал: "Растительность - в основе явление непрерывное... Обычно устанавливаемые исследователями границы единиц растительности отражают не действительные природные отношения, а главным образом условные приемы исследования, отсутствие действительно количественных определений и недостаточность, отрывочность материала описаний. ...Прерывность растительного покрова только относительна, так как имеется переходная полоса, хотя бы и узкая...".

Непрерывность, как свойство растительного покрова, носит название континуума. Справедливости ради следует сказать, что общепринятого определения континуума не существует. Общее определение континуума выглядит следующим образом: континуум - это свойство растительного покрова, выражающееся в том, что любые два произвольно выбранных примыкающих друг к другу участка, независимо от их размеров и способа определения их границы, всегда имеют общие признаки. Это свойство проявляется как на уровне растительного покрова в целом, так и на уровне его элементов.

В связи с тем, что выделение разнокачественных растительных сообществ в пределах непрерывного их ряда невозможно, современные экологи отмечают, что растительному покрову присущи свойства как континуальности, непрерывности, так и относительной дискретности, которые выражены одновременно и всюду. В экологии свойство непрерывности растительного покрова распространяется в целом на непрерывный ряд популяций, биоценозов, обусловленный изменением градиента экологических факторов. Вполне очевидно, что континуум растительности и всей биоты (совокупности живых организмов, объединенных общей областью распространения) в целом проявляется на фоне континуума абиотической среды. Постепенное изменение градиентов условий среды, абиотических факторов, обуславливает существование непрерывной ткани взаимовлияний различных организмов.

С проблемой континуальности связана проблема определения границ биоценозов. Хотя различные биоценозы и представляют собой естественные экосистемы с определенной степенью целостности и очерченными границами, провести четкие границы между биоценозами не всегда представляется возможным. Сухой лес постепенно переходит в увлажненный луг, который сменяется совсем влажным болотом. Визуально мы отграничим лес от луга и болота, но сказать четко, где проходит линия границы мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение. Они характерны главным образом для сообществ, подверженных интенсивному антропогенному воздействию. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотон.

Более или менее резкие границы между биоценозами можно наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиотической среды. Например, такие границы существуют между водными и наземными биоценозами, в местах, где происходит резкая смена минерального состава почвы и т.п. В целом же, говоря об экотоне мы имеем в виду переходную полосу между соседними (двумя или несколькими) контактирующими биоценозами, некую зону контакта, высокой биологической активности, где присутствуют организмы как из одного, так и из другого биоценоза. Поэтому часто количество видов в экотоне превышает количество их в каждом из граничащих биоценозов. Такое явление - тенденция к увеличению разнообразия и плотности организмов на границах биоценозов носит название краевой эффект. Наиболее отчетливо краевой эффект проявляется в зонах, отделяющих лес от луга (зона кустарников), лес от болота и т.д.