Глава 4. Экология популяций

Понятие «популяция» должно ассоциироваться в нашем сознании не с застывшей музейной коллекцией, а с оживленным аэропортом, куда постоянно одни люди прибывают, а другие убывают.

А.М.Гиляров

Экспериментальный материал, накопленный в экологии к первой четверти двадцатого века привел к формированию нового подхода при его анализе. Постепенно экологи, наряду с изучением морфологии, физиологии и поведения отдельных организмов и видов (аутэкология), перешли к исследованию свойств группировок совместно обитающих особей того или иного вида, положив начало развитию нового направления в экологии.

Совокупность особей одного вида, обитающая длительное время на определенной территории, носит название популяции. Направление экологии, изучающее динамику популяций, описываемую рядом характеристик, называется демэкология.

Хотя термин "популяция" получил широкое распространение в первой половине XX в., корни этого понятия обнаруживаются еще в древних литературных источниках. Уже в трудах Аристотеля можно найти указания на связи между организмами, сожительства животных и формы группировок. Он выделял группы животных кочевых и оседлых, ведущих одиночный и групповой образ жизни. "Отец ботаники" Теофраст описывал естественные сообщества растений как совокупность видов, приуроченных к определенным ландшафтам. Не останавливаясь на истории развития понятия популяции, отметим, что этот термин укоренялся в экологии довольно медленно, и до 1930 г. (выход в свет книги К.Фридерикса, переведенной на русский язык в 1932 г. под названием "Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии") в научной литературе почти не применялся. До этого времени представление о популяции как особом явлении органического мира отсутствовало. Уточнение понятия "популяция" связано с бурным развитием в XX в. таких биологических наук, как генетика и экология.

4.1. Определение популяции

Термин «популяция» был заимствован из демографии, где он обозначал народ, население (от лат. populus). Под популяцией понимается любая совокупность особей одного вида, проживающая длительное время на определенной территории, свободно скрещивающаяся друг с другом и дающая плодовитое потомство.

Множество биологов посвятило себя изучению тех или иных популяций животных, растений, микроорганизмов. Каждый из них хорошо знал, что он понимает под словом "популяция", но само определение популяции у многих исследователей различно. Связано это прежде всего и главным образом с теми задачами, которые каждый исследователь ставил перед собой. Можно изучать популяцию колорадского жука, населяющего отдельный лист картофеля, исследовать совокупность всех колорадских жуков на кусте картофеля в целом, или же изучать этих насекомых на всем картофельном поле.

Существует множество определений популяции, что говорит о неоднозначности понятия этого термина разными биологами и экологами. Приведем несколько из них. Прежде всего, одно из классических определений С.С.Шварца – эколога животных. В его определении популяция – это элементарная группировка особей одного вида, занимающая определенную территорию и обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания стабильности длительное время в меняющихся условиях среды. Нетрудно заметить, что он определял популяцию с эволюционно-экологических понятий.

С позиции современной генетики популяция – это совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство, с относительно однородными условиями обитания (Н.Ф.Реймерс).

Экологический аспект популяционной биологии в отличие от генетико-эволюционного направлен на изучение «повседневной» жизни популяции как формы существования вида в конкретных экосистемах. С этих позиций характерно определение популяции, данное И.С.Шиловым: популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей.

Таким образом, представление о популяции микробиолога, изучающего бактерии, может отличаться от того, что вкладывает в это понятие ботаник, исследующий луговую или лесную растительность, или зоолог, изучающий естественные группировки львов, миграцию птиц или колонии прикрепленных животных океана. Нередко экологи вообще не задумываются над определением популяции, а пользуются этим термином для обозначения любой совокупности особей одного вида, населяющих какую-то более или менее однородную территорию или содержащихся в лабораторных условиях. Например, для генетиков обитающая в пробирке общность мушек дрозофил будет являться такой же популяцией, что и штаммы различных бактерий в чашках Петри у микробиологов. И тем не менее, несмотря на разночтения, определению понятия "популяция" и ее основных свойств должно быть уделено пристальное внимание.

В наиболее общем виде популяцию можно определить как группу организмов одного определенного вида, обитающих совместно на отдельной территории и обладающих общими свойствами. Исходя из такого определения популяцией можно назвать всех дроздов, живущих в каком-то лесном массиве, всех дафний, населяющих отдельный пруд или лужу, всех мучных жуков, живущих в одной банке. К общим свойствам, объединяющим все эти организмы в особую систему, прежде всего следует отнести свойство общего родства (конкретнее, генетическое родство организмов, составляющих популяцию) и обитание видов в сходных условиях.

Для генетиков такого определения популяции как любой группы организмов одного вида на определенной территории уже недостаточно. Ведь в этом случае популяция - это и колония мышей в клетке, и видовое население целых ландшафтных зон, например белки в Евразии. Поэтому вместе с развитием понятия популяция экологи все в большей мере учитывают определенную внутреннюю структуру популяции, ее гетерогенность, несхожесть особей одного вида. Популяция предстала как сложное эволюционное образование со своей внутренней структурой и определенными законами организации и функционирования.

Эколога, изучающего отдельные популяции, не устраивает то упрощенное определение, которое удовлетворяло бы эколога, специализирующегося на изучении экосистем. Во-первых, нередки случаи, когда в течение своей жизни особи какого-либо вида переходят из одной экосистемы в другую (например, у стрекоз личинки развиваются в воде). Во-вторых, возможны ситуации, когда на большой территории, занятой одной экосистемой, обитают несколько генетически изолированных популяций, каждая из которых может иметь свои экологические особенности. Поэтому при изучении отдельных популяций необходимо пристально следить за всеми жизненными стадиями изучаемого вида, независимо от того, в состав каких экосистем они входят.

В некоторых случаях эколог трактует изучаемую совокупность особей как популяцию, тогда как генетик выделяет в ее пределах группы особей, не родственных друг другу и не обменивающихся между собой генами. Так, среди дафний одного вида, населяющих небольшой пруд, генетики обнаружили несколько различных партеногенетически размножающихся семей. Эколог же при решении определенных задач этими генетическими различиями может пренебречь.

Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.

Среди множества видов живых организмов есть такие, которые в течение длительного времени держатся на одной территории, сохраняя более или менее постоянную численность. Другим видам свойственны сильные колебания численности, нередко сопровождаемые значительными изменениями площади занимаемой территории. Классическим примером могут служить некоторые саранчовые, образующие мигрирующую "стадную" фазу и дающие настоящие вспышки численности. Так, например, у обитающей в Африке красной саранчи в период образования "стадной" фазы область распространения увеличивается в тысячи раз по сравнению с той областью, где она живет постоянно. Так, в 1962 году на юге Марокко саранча за пять дней уничтожила 7 тыс. т апельсинов (по 60 т в час). Это цифра превышает годовое потребление цитрусовых в такой стране, как Франция.

В 125 году до нашей эры саранча уничтожила все посевы пшеницы и ячменя в римских провинциях Киренаике и Нумидии (в Северной Африке), и население этих стран - 800 тысяч человек! - умерло от голода.

Явления, когда стаи саранчи покрывают воздушное пространство на площади в 5-12 квадратных километров, совсем не редки. В такой стае насчитывается от 700 млн до 2 млрд насекомых, а общий их вес составляет около 3 тыс. т (2,5 т на гектар). Мало того, известны случаи, когда стаи саранчи сплошь затмевали небо на 250 км². Приблизительные подсчеты показывают, что примерно 35 млрд насекомых, составляющих эту стаю, весят 50 тыс. т. Предполагается, что все насекомые в подобных чудовищных стаях весят, по-видимому, лишь вчетверо меньше, чем все люди на планете! В это с трудом верится...

Оценить влияние саpанчи на пpиpоду Малой Азии и Сpедиземномоpья можно, опиpаясь на цитату В.И.Веpнадского, в котоpой он пишет: "Я несколько лет тому назад попpобовал более понятно выpазить вес одной тучи саpанчи, наблюдавшейся доктоpом Кpаутеpом над Кpасным моpем в 1889 г. до оpганизации междунаpодной боpьбы с саpанчей. Вес этой тучи отвечал 4,4*10⁷ т. Он был почти pавен весу меди, цинка и свинца вместе взятых, выpаботанных человечеством в течение (XIX в. прим. авт.) столетия. Туча саpанчи - как бы гоpная поpода в движении". Добавим к этому, масса, обладающая колоссальным потенциалом биологического обмена!

Такую вот стаю саранчи, улетевшую по ветру на тысячи километров от места своего постоянного обитания, эколог скорее посчитает популяцией, но генетики и эволюционисты остерегаются применять этот термин к подобным группировкам.

Таким образом, резюмируя, можно сказать, что популяция – это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции, т.е. состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

Любая популяция характеризуется показателями, присущими только им, имеет определенную организацию и структуру. Такие признаки могут выражаться статистическими функциями, т.е. популяцию и ее свойства можно описать с использованием математического аппарата. Таковы, например, структура, плотность, численность, рождаемость, смертность. Некоторые характеристики популяций взаимосвязаны: смертность определяет структуру, рождаемость - плотность и т.д.

Следует подчеркнуть, что между отдельным организмом и популяцией организмов существует принципиальная разница. Как капля воды не отражает свойства реки, озера, океана, так и организм, взятый в отдельности, не может характеризовать всю популяцию в целом.

Единственным носителем признаков популяции является группа особей, но не отдельные особи в этой группе. Отдельный организм в популяции рождается, живет, умирает, но экологов это интересует только как возможность посредством исследования поведения отдельного индивидуума познать свойства группы в целом. Особые свойства, присущие популяции, отражают состояние ее как группы организмов в целом, а не отдельных особей, т.е. свойство популяции как группы организмов не есть механическая сумма свойств каждой слагающей ее особи.

Популяции присущи как пространственные (статические), так и временные (динамические) характеристики. К пространственным характеристикам относятся общая численность, плотность, пространственное распределение (дисперсия), а также различные характеристики популяционной структуры - возрастной (соотношение количества особей различного возраста), половой (соотношение полов). Они характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени t. Из временных (динамических) характеристик отметим рождаемость, смертность, скорость роста, кривую роста. Данные показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени D_t. Кроме этого, для популяции характерно наличие сложных взаимоотношений с окружающей ее средой.