3.6. Биологические ритмы и Фотопериодизм

В жизни человека нет ничего более властного чем ритм

И.П. Павлов

Живые организмы не только приспосабливаются к физическим (абиотическим) факторам среды в том смысле, что переносят различные их неблагоприятные воздействия. Для распределения своих функций во времени и "программирования" жизненных циклов они используют естественную периодичность этих факторов, чтобы как можно более оптимально использовать благоприятные условия. Если учесть, что существует взаимный естественный отбор (сопряженная эволюция) и взаимодействия между организмами, то все сообщество становится запрограммированным для реакции на сезонные и другие ритмы.

Многие формы поведения организмов повторяются с регулярными интервалами. Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной и перелеты определенных видов осенью. Рекорд дальности здесь принадлежит полярным крачкам. Они гнездятся в Арктике, а в конце лета летят на юг, чтобы провести антарктическое лето на паковом льду вблизи Южного полюса. За год они покрывают расстояние в 35 000 км. Белые аисты проводят лето в Европе, а на зиму улетают за 13 000 км в Южную Африку. Краснозобая колибри мигрирует через Мексиканский залив, покрывая расстояние в 1 000 км. Можно только поразиться, узнав, что такой перелет осуществляет птичка, весом всего в 3 г! В течение 25 ч она своими крылышками каждую секунду совершает до 75 взмахов - свыше шести миллионов взмахов без остановки. Многощетинковый червь пескожил, роющий норки в илисто-песчаном грунте, каждые 6-7 мин. вылезает наружу, чтобы добыть пищу. Такой цикл питания не связан с какими-то внешними или внутренними физиологически мотивационными стимулами. Примеров можно привести множество.

Главный признак ритмических процессов - их повторяе­мость. Под ритмами понимают периодически повторяющиеся явления природы. Ритмы, регистрируемые в живом мире, именуются биологическими. Биологические ритмы - это регулярные количественные и связанные с ними качественные изменения биологических процессов, происходящие на разных уровнях организации живого: молекулярно-генетическом, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционно-биосферном. По степени зависимости от внешних условий биоритмы разделяют на экзогенные и эндогенные. Ритмы экзогенные регулируются внешними факторами (зависят от ритмики геофизических и космических факторов: фотопериодизма, температуры окружающей среды, атмосферного давления, ритма космического излучения, гравитации и т.д.).

Ритмы, задаваемые внутренними часами, или водителями ритма, называются эндогенными. Поведение многих насекомых, ведущих полностью наземный образ жизни, контролируется, по-видимому, эндогенными ритмами, связанными с чередованиями света и темноты. Например, плодовая мушка Drosophila выводится из куколки на рассвете, а тараканы становятся наиболее активными с наступлением темноты и перед рассветом. Следует отметить, что большинство биологических ритмов смешанные, т.е. частично эндогенные и частично экзогенные.

Эндогенные активные ритмы совершаются при постоянных внешних условиях, лежащих в нормальных пределах для жизнедеятельности. К ним относятся многие микроритмы и все экологические ритмы.

В условиях относительного постоянства геофизических факторов установлены ритмы жизнедеятельно­сти с периодом не строго в 24 ч., а несколько большими или меньшими. Такие околосуточные ритмы, легко синхронизирую­щиеся с суточными геофизическими факторами называются циркадными (или циркадианными - от лат. "circa" - около, "dies" - день), или околосуточными ритмами. Циркадные ритмы имеют особую значимость для живых организмов на Земле. Они имеют столь же фундаментальное значение как и генетический код. Сутки в 24 часа не выдуманы человеком, природа сама тесно связала жизнь на нашей планете с движением Земли и Солнца. Этот постоянный 24-часовой ритм геофизических параметров не мог не оказать могучее влияние на становление жизни и ее эволюцию (роль естественного отбора).

Биоритм - это наи­более выразительная часть процессов адаптации. В настоящее время хронобиология заняла особое место в экологии человека. Сущность здоровья и его количество рас­сматривается в хронобиологическом освещении.

Предполагают, что циркадные ритмы имеют многообразное адаптивное значение, специфическое для каждого вида и, в частности, связанное с ориентацией. Такие животные, как рыбы, черепахи, птицы и некоторые насекомые, мигрирующие на большие расстояния, используют в качестве компаса солнце и звезды. Другие животные (пчелы, муравьи и рачки-бокоплавы) ориентируются по солнцу в поисках пищи и при возвращении домой. Ориентация по солнцу и луне надежна только в том случае, если животное способно каким-то образом определять время, чтобы учитывать суточные перемещения этих светил.

Можно привести пример с человеком, который попал в другое полушарие. У него изменяется представление о времени сна и бодрствования, но постепенно внешние факторы регулируют его биологические часы и он начинает подчиняться новому биологическом ритму.

Поскольку природа биологических ритмов недостаточно изучена, остается открытым вопрос о принципах временной организации живого, о том механизме отсчета времени, который определяет ритмичность биологических процессов и именуется как биологические или физиологические часы. Биологические часы - это способность организмов реагировать на интервалы времени и явления, связанные с этими интервалами.

Результаты многочисленных исследований, проведенных на животных, подтверждают представление о том, что суточные ритмы контролируются какими-то эндогенными механизмами, которые связаны с биологическими часами. Некоторые исследователи причину ритмичности биологических процессов видят в плохо изученных и нераспознанных ритмических геофизических факторах, прежде всего в электромагнитных колебаниях и считают, что биоритмы - это результат ритмичности недостаточно изученных космических факторов, однако подавляющее большинство исследователей пришли к выводу, что биологические часы локализуются внутриклеточно.

Истоком биоритмологии является ботаника. Ч. Дарвин в 1880 г. в книге "О способности растений к движениям" указал на внутреннюю природу периодичности. Еще раньше, в 1751 году выдающийся шведский естествоиспытатель XVIII в. Карл Линней создал часы из цветов. Он детально изучил ритм раскрытия бутонов у различных видов цветковых растений и даже написал труд "Somnus plantarum" ("Сон растений"). Используя свои знания, он построил настоящие цветочные часы, которые были "запущены" в 20-х годах XVIII в. в шведском городе Упсала. Циферблат часов был разбит на ряд секторов, в каждом из которых высаживался строго определенный вид растений. Они подбирались по времени своего распускания. "Ход" часов начинался с 3-5 часов утра, когда раскрывались соцветия козлобородника. В течение дня ботанические часы безошибочно показывали время: каждый час раскрывало свои цветки какое-нибудь одно растение. Другие же оставались в это время закрытыми. Подобные клумбы-часы стали впоследствии создавать и в других местах. Такие оригинальные часы были и на усадьбе имения Пушкиных в селе Михайловском. В таблице 6 приведено время распускания и закрытия цветков у некоторых видов растений нашей флоры.

Надежный сигнал, по которому организмы умеренной зоны упорядочивают во времени свою активность, - это длина дня или фотопериод. Почему живые существа сверяют действие своего организма по длине дня? Ответ прост. В отличие от других сезонных факторов длина дня в данное время года и в данном месте всегда одинакова. Однако с географической широтой амплитуда ее сезонных изменений возрастает. Живые организмы приспособились к этому и учитывают не только время года, но и широту местности.

Наиболее постоянна продолжительность дня на экваторе. Она составляет там примерно 12 ч. Чем дальше от экватора, тем больше сезонные колебания длины дня. Поэтому именно в умеренных широтах продолжительность дня (она изменяется в течение года в пределах примерно от 9 до 15 ч) является очень важным внешним фактором для большинства живых организмов.

Таблица 6. Растения-"часы"

Растение

Время раскрытия цветков, часы

Время закрытия цветков, часы

Козлобородник луговой (Tragopogon pratensis) 3-5 10

Шиповник (Rosa majalis) 4 19-20

Цикорий обыкновенный (Cichorium intybus) 4-5 10

Осот полевой (Sonchus arvensis) 5 11-12

Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) 5-6 14-15

Ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum) 6 13

Ястребинка волосистая (Pilosella officinarum) 6-7 17-18

Картофель (Solanum tuberosum) 6-7 14-15

Лен обыкновенный (Linum usitatissimum) 6-7 16-17

Кувшинка белая (Nymphaea alba) 7 17-18

Фиалка трехцветная (Viola tricolor) 7-8 18

Смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris) 9 20-21

Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) 9-10 17-18

Мать-и-мачеха (Tussilago farfara) 9-10 17-18

Любка двулистная (Platanthera bifolia) 21 6-7

Фотопериодизм – реакция организмов на суточный ритм освещения, соотношение длительности дня и ночи, выражающаяся в изменении процессов роста и развития.

Явление фотопериодизма было открыто в 1920 году американскими учеными К.Э.Гертнером и Г.А.Аллардом на растениях табака. Они показали что эти растения зацветают только лишь после выдерживания их на коротком фотопериоде в течение нескольких дней. В естественных условиях это происходит осенью, но короткий день (продолжительностью 7 часов) можно создать и искусственно, например, в теплицах.

У растений такие явления, как цветение, образование плодов или семян, листопад и прорастание семян тесным образом связаны с сезонными изменениями длины дня и температуры. Когда был исследован ряд растений, оказалось, что некоторым растениям нужен длинный день (растения длинного дня, зацветание и плодоношение которых наступает при 8-12-часовом освещении), другим короткий (для цветения нужна продолжительность дня 12 часов и более), а некоторые зацветают независимо от длины дня (растения нейтральные в отношении фотопериода).

Позже в изучении фотопериодизма выявились некоторые трудности. Например, некоторые растения при одной температуре вели себя как нейтральные по отношению к длине дня, а при другой - зависели от нее. Для одних было необходимо, чтобы одна длина дня сменялась другой, а у иных определенная длина дня ускоряла наступление цветения, но не являлась обязательным условием.

Подобные недоразумения выяснились, когда было установлено, что на самом деле значение имеет продолжительность не светлого, а темного периода суток. Поэтому фактически растения короткого дня оказались растениями длинной ночи. Если их выращивать в условиях короткого дня и длинной ночи, но ночь прерывать коротким периодом освещения, они не зацветут.

В качестве примеров растений короткого дня можно привести хризантему, сою, табак, землянику, гречиху, астры, подсолнечник. Растения длинного дня - белена, львиный зев, капуста, рожь, пшеница, многие луговые злаки, клевер, тысячелистник, цикорий, незабудка. Растения, нейтральные в отношении фотопериода, - огурцы, томаты, садовый горошек, кукуруза, хлопчатник.

Фотопериод рассматривается как некое "реле времени", или пусковой механизм, включающий последовательность физиологических процессов, приводящих к линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и наступления диапаузы (стадии покоя) у насекомых.

Фотопериодизм связан с широко известным явлением биологических часов и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени.

Перелетные птицы в течение нескольких месяцев после осеннего перелета нечувствительны к фотопериоду. Видимо, короткие осенние дни необходимы для того, чтобы "перевести" биологические часы и подготовить эндокринную систему к реакции на длинные дни. Если после конца декабря искусственно увеличивать длину дня, то у птиц это вызовет череду явлений, обычно происходящих весной, - линьку, накопление жира, миграционное беспокойство.

Длина дня воспринимается чувствительными рецепторами, такими, как глаза у животных или специальный пигмент в листьях растений, а эти рецепторы в свою очередь активируют один или несколько цепных механизмов, включающих гормоны и ферменты, которые вызывают соответствующий физиологический или поведенческий ответ. Точно не известно, какой компонент этой последовательности измеряет время. Хотя высшие растения и животные резко различаются морфологически, связь с фотопериодичностью среды у них сходна.