4.5. Динамические характеристики популяций

Естественные популяции это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.

Динамические характеристики популяций отражают временные процессы, протекающие в них с определенной скоростью. Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.

Рождаемость – одна из основных характеристик популяции и определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год). При этом термин "рождаемость" характеризует появление особей любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита, либо человека.

Экологи различают максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого практически весьма сложно, если даже не невозможно). Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Например, теоретическая скорость размножения различных видов во многих случаях может быть довольно высокой. Если мы примем за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibrio cholerae он будет составлять 1,25 суток, для диатомовой водоросли Nitschia putrida - 16,8, для домашней мухи Musca domestica - 366, для курицы - около 6000, для слона - 376000 суток. Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции.

Как уже сказано выше, любая популяция теоретически способна к неограниченному росту своей численности. Показатель такого неограниченного роста отражает биотический потенциал – теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени (за год или за весь жизненный цикл) при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии.

Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако реализация биотического потенциала ограничивается действием различных экологических факторов и может проявляться только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например, в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п. В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая выживаемости потомства первого типа (рис. ).

Рис. Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста популяций

Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой. Такая кривая носит название логистической.

В отличие от максимальной, экологическая, или реализованная рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.

Реализованная рождаемость - величина не постоянная, она зависит от параметров популяции и специфических физических условий среды. Обычно рождаемость выражают числом особей, родившихся за некоторый промежуток времени.

Число особей, родившихся за определенное время, называется абсолютной или общей рождаемостью.

Удельная рождаемость определяется числом особей, родившихся за определенное время в расчете на одну особь в популяции.

Единица времени может быть различной в зависимости от темпов и скорости размножения организма. Для бактерий это может быть час, для насекомых - сутки или месяц, для большинства млекопитающих этот процесс растягивается на месяцы. Предположим, что в городе с населением 100 000 появилось 8000 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 8000 в год, а удельная - 0,08, или 8%.

Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на примере. Популяция из 20 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час ее численность возросла до 100 особей. Абсолютная рождаемость при этом составит 80 особей в час, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) - 4 особи в час при 20 исходных.

Смертность - величина, обратная рождаемости. Это число погибших в популяции особей за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени) или же в виде удельной смертности для всей популяции или ее части. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ли ядохимикатами или замерзли от холода и т.д.).

Для анализа роста численности популяции обычно пользуются данными, отражающими величину смертности. Для этого составляют так называемые таблицы и кривые выживаемости - определяют, как смертность распределяется по возрастам.

В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах. Наглядную информацию дает кривая выживаемости отдельных видов, полученная путем подсчета процента живых особей в отдельной популяции. Для большинства видов такая кривая обычно может быть одним из трех наиболее типичных вариантов (рис. ).

У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение вследствие естественной (физиологической) смертности. Кривая данного типа довольно выпуклая и соответствует ситуации, при которой смертность ничтожно мала в течение большей части жизни, но затем резко возрастает, и за короткий срок наблюдается гибель всех особей.

Такое положение характерно для бабочек-поденок, дрозофил и других насекомых. Они, через некоторое время после выхода из куколок спариваются, а после откладывания яиц в массе гибнут. Обычно считают, что к такой кривой приближается выживание человека в высокоразвитых индустриальных странах. Этот тип носит название типа дрозофилы: именно его демонстрируют дрозофилы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).

Кривая II типа представляет собой диагональ и соответствует постоянной, т.е. независимой от возраста смертности в течение всей жизни. Данный тип кривой выживания встречается среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений. Этот тип принято называть типом гидры – для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.

Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. Кривая этого типа сильновогнутая и отражает массовую гибель особей в начальный период жизни, а затем относительно низкую смертность оставшихся организмов. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, переживающие «критический» возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов.

Данный тип кривой часто называют типом устрицы, потому что у этого моллюска на одной из стадий развития имеется планктонная личинка, и именно на этой стадии наблюдается чрезвычайно высокая смертность особей. Такая кривая свойственна донным беспозвоночным, имеющим планктонных личинок а также многим организмам, характеризующимся большой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве. При этом типе смертности наблюдается максимальная гибель животных в личиночной стадии или в молодом возрасте, а у растений – в стадии прорастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3-0,5% от отложенных яиц, у многих рыб – 1-2% от количества выметанной икры.

Изучение кривой выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.

Следует подчеркнуть, что реально встречающиеся кривые выживания нередко представляют собой некоторую комбинацию указанных выше типов.

Известно, что в природе редкий вид доживает до максимального возраста, поэтому величина максимальной продолжительности жизни не представляет большого интереса для эколога. Ее учитывают только как точку отсчета при популяционных исследованиях.

Максимальная продолжительность жизни у разных организмов различна (табл. 8). На этот счет можно привести довольно большое количество фактов длительности существования особей.

Таблица 8. Продолжительность жизни некоторых видов

растений и животных

Вид	Срок жизни, лет	Вид	Срок жизни, лет
РАСТЕНИЯ		Слоновая черепаха	> 150
Пшеница	1	ПТИЦЫ
Виноград	80-100	Ласточка	9
Яблоня	200	Скворец	19
Дуб	1200	Полярная крачка	27
Кипарис	3000	Домашний голубь	35
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ		Африканский страус	40
Пчела		Беркут	80
Обыкновенная чешуйница	7	Гриф	117
Муравей	7	Млекопитающие
Земляной червь	10	Землеройка	2
Омар	50	Мышь	3
Пресноводная жемчужница	> 100	Белая крыса	> 4
РЫБЫ		Морская свинка	> 7
Гуппи	5	Кролик	12
Карп	> 50	Овца	15
Белокорый палтус	70	Собака	> 24
Осетр	> 100	Корова	> 30
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ		Лев	35
Малая лягушка	20	Зебра	> 38
Жаба	36	Гиппопотам	49
Гигантская саламандра	> 50	Индийский слон	> 77
Аллигатор	60	Человек	70-80

Особенно высокая продолжительность жизни отмечена у растений, в частности среди древесных пород. В 1951 г. в Калифорнии, в опустыненном районе Белых гор, где выпадает всего 250 мм осадков в год, на высоте 3000 м обнаружили рощу из конусообразных деревьев высотой около 10 м - остистых сосен. Ученые определили, что возраст 17 деревьев превышал 4000 лет, а некоторые дожили до 4600-4800 лет. Чемпионом долголетия можно считать секвойядендрон гигантский (веллигтония), или мамонтово дерево. Леса из нее произрастают на юго-западе горного хребта Сьерра-Невада в Калифорнии. Возраст этих деревьев высотой до 85 м оценивается в 3000-5000 лет.

Среди животных наибольшее варьирование продолжительности жизни как отдельных особей, так и клонов в зависимости от экологических условий характерно для эволюционно менее продвинутых форм, в особенности одноклеточных. Так, сосущие инфузории рода Tokophrya при обильном питании живут несколько дней, при скудном — несколько месяцев; в роде Paramaecium (инфузория-туфелька) одни клоны живут не долее 2 месяцев, другие — до 10 лет. Максимальная продолжительность жизни одноклеточного — порядка 1 года.

Из многоклеточных животных губки живут до 10—15 лет, кишечнополостные в ряде случаев до 70—80 лет (актинии), представители различных групп червей от 1—3 до нескольких десятков лет, пауки 4—5, иногда до 20 лет (самки тарантулов), ракообразные от нескольких недель (дафнии) до 50 лет (омары). Продолжительность жизни пластинчатожаберных моллюсков до 100 лет, однако многие виды моллюсков живут по нескольку месяцев или даже недель. Из позвоночных максимальная продолжительность жизни ряда рыб (осётр, щука, белуга) составляет 80-100 лет; мелкие рыбы — анчоусы, бычки и т.п. живут обычно не долее 1,5—2 лет, земноводные до 60—70 лет (гигантская саламандра), черепахи свыше 150 лет.

Считается, что наиболее высокой продолжительностью жизни отличается гигантская слоновая черепаха из Индийского океана. Она может жить 200-300 лет. Большим долголетием отличаются крокодилы (до 300 лет). Из крупных хищников дольше всех живут слоны: 60—80 (в неволе), медведи (50 лет), львы (30 лет), леопарды, рыси и барсы (15-20 лет). Среди птиц пальма первенства принадлежит лебедям (150-170 лет), на втором месте попугаи (120-140 лет).

Установить общую закономерность при определении возраста организмов нелегко. Человек и человекообразные обезьяны, например, в среднем живут 60-70 лет, гиббоны и капуцины 20-25 лет, шимпанзе до 39 лет, мартышки и макаки - 10-12 лет.