Круговорот фосфора. Геологическая роль фосфора. Фосфор как лимитирующий фактор. Роль грибов в круговороте фосфора. Последствия антропогенного нарушения круговорота фосфора.
Фосфор входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутрь клеток. В различных минералах фосфор содержится в виде неорганического фосфатиона (PO43-). Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают PO43- из водного раствора и включают фосфор в состав различных органических соединений, где он выступает в форме так называемого органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. При каждом переходе велика вероятность окисления содержащего фосфор соединения в процессе клеточного дыхания для получения организмом энергии. Когда это происходит, фосфат в составе мочи или ее аналога вновь поступает в окружающую среду, после чего снова может поглощаться растениями и начинать новый цикл. В отличие, например, от углекислого газа, который, где бы он ни выделялся в атмосферу, свободно переносится в ней воздушными потоками пока снова не усвоится растениями, у фосфора нет газовой фазы и, следовательно, нет свободного возврата в атмосферу. Попадая в водоемы, фосфор насыщает, а иногда и перенасыщает экосистемы. Обратного пути, по сути дела, нет. Что-то может вернуться на сушу с помощью рыбоядных птиц, но это очень небольшая часть общего количества, оказывающаяся к тому же вблизи побережья. Океанические отложения фосфата со временем поднимаются над поверхностью воды в результате геологических процессов, но это происходит в течение миллионов лет. Следовательно, фосфат и другие минеральные биогены почвы циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие их отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. В естественных экосистемах так в основном и происходит. Когда же в их функционирование вмешивается человек, он нарушает естественный круговорот, перевозя, например, урожай вместе с накопленными из почвы биогенами на большие расстояния к потребителям.
воздействие на круговорот фосфора.Изменение круговорота фосфора в результате хозяйственной деятельности человека
Потери фосфора делают его круговорот менее замкнутым. Эти нарушения связаны со следующими антропогенными факторами.
1. Извлечение фосфора из руд и шлаков, производство и применение удобрений для сельского хозяйства. 2. Производство препаратов, содержащих фосфор и используемых в индустрии и быту. 3. Производство большого количества фосфорсодержащих продуктов и кормов, вывоз и потребление их в зонах концентрации населения. 4. Добыча морепродуктов и потребление их на суше, которое включает за собой перераспределение биогенных фосфатов из океана на сушу.
Замена природных биоценозов агроценозами сопровождается утратой значительных запасов фосфора, так как его содержание в фито-массе лесов и луговых степей достигает нередко десятков килограммов на гектар, а в лесных подстилках — еще больше. Потери фосфора при водной эрозии почв также весьма значительны. Эродируемые почвы теряют фосфора до 9-22 кг с гектара в год.
В 90-х гг. XX в. мировое производство фосфорных удобрений и других соединений фосфора составляло около 35 млн т в год в пересчете на Р,0., а к 2000 г. ожидается удвоение этой цифры. Основное количество этих фосфатов извлекается из горных пород, остальная часть — из гуано. Дальнейшее использование этого фосфора таково: из 10 частей фосфора, израсходованного на корм скоту, человеку с продуктами питания попадает одна часть, три части поглощаются почвой и остаются там, а шесть частей, или 60%, поступают в экскреты и, если не используются в качестве удобрений, что нередко и происходит на практике, то смываются в водоемы и вызывают их эвтрофизацию.
Попавший в реки фосфор только частично поступает в океан. Часть его удерживается в водохранилищах, опять же стимулируя их эвтрофизацию. Таким образом, наблюдается перекачка фосфора из горных пород (апатиты, фосфориты) в клетки сине-зеленых водорослей, накапливающихся в эвтрофицированных водоемах. Миграция фосфора по этим цепям, вероятно, не меньше, чем естественный процесс его поступления с речными стоками в воды Мирового океана, который составляет около 2 млн т или несколько больше.
П. Дювиньо (1967) подчеркивал, что «.положение однажды окажется весьма угрожающим, и можно согласиться с Уэлсом, Хаксли и Уилсом (1939) в том, что фосфор наиболее слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека».
Общее количество серы, вовлеченное в ее биогеохимический цикл, оценивается следующими цифрами (в год): из океана в атмосферу поступает 82 млн т, а осаждается 96 млн т. С суши в атмосферу поступает 130 млн тонн и возвращается 116 млн т. Антропогенные источники дают 46% поступления серы с суши в атмосферу, и практически все ее соединения, поступившие туда техногенным путем в виде окислов и других соединений, возвращаются на поверхность земли и оказывают губительное действие на экосистемы. Один из основных антропогенных источников соединений серы, поступающих в биосферу, — это сера извлеченных из недр нефти и угля или сера, накопленная живым веществом былых биосфер на протяжении огромного времени, возвращаемая в современную биосферу «залпом». По прогнозам, глобальные выбросы техногенных окислов серы по сравнению с началом 70-х гг. XX в. к 2000г. могут увеличиться в 2—3,5 раза. Татое перенасыщение будет способствовать значительному изменению естественного круговорота серы в природе.
Большая часть двуокиси серы в течение нескольких дней после выброса в атмосферу превращается в сульфаты и серную кислоту. За это время ветры могут отнести эти загрязнения на сотни километров от места их выброса, вызвать кислотные дожди и, как результат, разрушение материалов, повреждение растений, заболеваемость и даже смерть животных. Считают, что высокое содержание окислов серы в воздухе непосредственно влияет на увеличение заболеваемости людей и даже на рост смертности.
Математические модели межпопуляционных взаимодействий (В. Вальтера, А.Лотка). Внедрение экспериментальных методов и экосистемного подхода. Введение понятий «экосистема» (А. Тенсли), биогеоценоз (В.Н. Сукачёв). Учение о биосфере В.И. Вернадского. Популяционный подход в экологии растений (Т.А. Работнов, А.А. Уранов).
Моде́ль Ло́тки — Вольтерра́ (более правильным является произношение Вольте́рры, однако этот вариант мало распространён в русском языке[1]) — модель межвидовой конкуренции, названная в честь её авторов — (Лотка, 1925; Вольтерра 1926), которые предложили модельные уравнения независимо друг от друга.
Такие уравнения можно использовать для моделирования систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами (Одум, 1986)
В математической форме предложенная система имеет следующий вид:
где:
x — количество жертв
y— количество хищников
t — время
,
,
и
—
коэффициенты, отражающие взаимодействия
между видами
Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии. Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз. Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворенных газов) и физические параметры (прозрачность воды, тренд годичных изменений температуры), а также определённые показатели биологической продуктивности, трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма. Другой пример экологической системы — лиственный лес в средней полосе России с определённым составом лесной подстилки, характерной для этого типа лесов почвой и устойчивым растительным сообществом, и, как следствие, со строго определёнными показателями микроклимата (температуры, влажности, освещённости) и соответствующим таким условиям среды комплексом животных организмов. Немаловажным аспектом, позволяющим определять типы и границы экосистем, является трофическая структура сообщества и соотношение производителей биомассы, её потребителей и разрушающих биомассу организмов, а также показатели продуктивности и обмена вещества и энергии.
Определения
Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему (Ю. Одум, 1971).
Экосистема — система физико-химико-биологических процессов (А. Тенсли, 1935 год).
Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой (Д. Ф. Оуэн.).
Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой (В. В. Денисов.).
Биогеоценоз (В. Н. Сукачёв, 1944) — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии.
Иногда особо подчёркивается, что экосистема — это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).
Биогеоценоз (от греч. βίος — жизнь γη — земля + κοινός — общий) — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии (природная экосистема). Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Примеры: сосновый лес, горная долина. Учение о биогеоценозе разработано Владимиром Сукачёвым в 1940 году. В зарубежной литературе — малоупотребимо. Ранее также широко употреблялось в немецкой научной литературе.
Близким по значению понятием является экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема — более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп(факторы неживой природы:климат, почва). Биотоп — это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз. Экотоп — это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов. По содержанию экологический термин «биогеоценоз» идентичен физико-географическому термину фация.
Свойства биогеоценоза
естественная, исторически сложившаяся система
система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне
характерен круговорот веществ
открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой — Солнце
Основные показатели биогеоценоза
Видовой состав — количество видов, обитающих в биогеоценозе.
Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.
В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.
Биомасса — количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:
биомассу продуцентов
биомассу консументов
биомассу редуцентов
Продуктивность
Устойчивость
Способность к саморегуляции
Механизмы устойчивости биогеоценозов
Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:
достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.
богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.
многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.
средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.
направление антропогенного воздействия.
Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые — меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.
Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах
Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений:
взаимополезные
симбиоз
мутуализм
полезнонейтральные (комменсализм)
нахлебничество
квартиранство
сотрапезничество
полезновредные
хищничество
паразитизм
полупаразитизм
взаимовредные
антагонизм
конкуренция
Нейтральновредные
аменсализм
Нейтральные (нейтрализм)
Популяционная экология занимается аутэкологическими проблемами. В В современных популяционных исследованиях используются математические модели роста, самоподдержания и уменьшения численности тех или иных видов. Построение этих моделей связано рядом важных понятий, таких, как рождаемость, выживаемость и смертность. Популяционная экология обеспечивает теоретическую базу для понимания вспышек численности вредителей и паразитов, имеющих значение для сельского хозяйства и медицины, и открывает возможности борьбы с ними при помощи биологических методов (например, использование хищников и паразитов вредителя), а также позволяет оценить критическую численность вида, необходимую для его выживания. Последнее особенно важно при организации заповедников, ведении охотничьего хозяйства, а в теоретическом плане – при изучении вопросов эволюционной и исторической экологии.
Недавнее приложение экологических идей к палеонтологии позволило лучше понять взаимоотношения видов в ископаемых сообществах. Популяционная биология обеспечила теоретические основы для анализа расселения и вымирания видов начиная с самых ранних этапов эволюции жизни на нашей планете. Что касается растений, то имеено такой подход разработан Т.А. Работновым и А.А. Урановым.
Ти́хон Алекса́ндрович Рабо́тнов (6 августа 1904, Ярославль — 16 сентября 2000) — российский геоботаник с мировым именем. Вместе с Л. Г. Раменским и И. В. Лариным принадлежал к числу самых известных специалистов в области луговедения и луговодства.
Ценопопуля́ция (от греч. κοινός — «общий» и лат. populatio — население) — совокупность особей вида в пределах одного фитоценоза, занимающего определённое местообитание.
Термин применяется при описании прежде всего растительных сообществ, так как, во первых, установление границ генетической фитопопуляции сопряжено с определёнными трудностями, а во-вторых, понятие популяции как группы свободно скрещивающихся, то есть проявляющих панмиксию, особей применимо только для перекрёстноопыляемых растений. В популяциях же самоопыляющихся, апомиктичных и вегетативно размножающихся растений панмиксия отсутствует.
Ценопопуляция, в отличие от генетической, характеризуется генетическим и морфофизиологическим полиморфизмом. Ценопопуляции в большинстве случаев имеют меньшие размеры, чем генетические, занимая лишь часть их популяционных полей.