- •Температура
- •Химический, биогенный и газовый состав вод океана.
- •Первичная продукция и трофические цепи.
- •Электрические поля в морях и океанах
- •Как выглядит жизнь в подводном царстве?
- •Расселение обитателей островов
- •Островные биоты
- •Биогеографическое районирование океана
- •III. Циркумполярная антарктическая область с Циркумполярной субантарктической подобластью.
- •2. Экологические области океана.
- •3. Обитатели внутренних морей.
Островные биоты
Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется прямая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц.
Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изоляции — удаленности от материка.
Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый
занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенностей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными особенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологических условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их природных особенностей.
Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привело к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию; потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepani-didae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пишухообразным, дятлообразным и дубоно-сообразным формам. Возникло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптивной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на о-ве Куба, некоторые насекомые и моллюски на Гавайских островах.
Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево псосутукава (Metrosideros kermadecen-sis) на о-ве Рауль ( архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вулканической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростертыми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.
В других случаях в результате видообразования на островах возникают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из сем. дегенериевых Degeneriaceae на о-ве Фиджи, птица кагу на Новой Каледонии.
Яркая особенность островных биот — большое число эндемиков, часто высокого таксономического ранга. Количество эндемиков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их расстояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.
На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп; гигантизм или, наоборот ___________________. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. Для насекомых — снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, — златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Таким образом, естественный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести к конце концов к образованию форм, утративших даже органы полета.
Наконец, острова способствуют сохранению примитивных архаичных форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных — щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных экосистемах сложившаяся структура сообществ защищена внешними географическими преградами от вторжения новых, наиболее активных групп, победивших в борьбе за существование, которые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже образованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видообразованию, но в то же время эволюционный процесс здесь протекает медленнее, чем на материке.
Характерной особенностью островных биот вообще, кроме эндемизма, является ее бедность. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным колебаниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида. В то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быстро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем больше шансов для вида вымереть.
Изолированность биот отдельных островов — причина их легкого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, мы в первую очередь вспоминаем обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чистика (о-в Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронта и др.
Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о-ва Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свойственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотников, цель которых резко уменьшить численность этих животных.
Растительноядное сумчатое поссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о-ве Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.
Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя монотипичного эндемичного отряда — гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц — киви и совиного попугайчика и т.д.
Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непросто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое животное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.
Из вышесказанного следует, что любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно продумано. Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.
Эволюция островных сообществ
Слово «остров» в данном разделе не обязательно означает участок суши, окруженный водой. Озера представляют собой «острова» воды среди суши; вершины гор — «острова» с высокогорными условиями в «океане» более низменных территорий; окна в лесном пологе, возникшие при падении деревьев, — «острова» в море древостоя. Можно говорить об «островах» с особым геологическим строением, определенным типом почв или растительности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами (рис. 59). Для всех этих типов «островов» также можно проследить закономерное отношение между видовым богатством и площадью.
Все эти вопросы очень важны для понимания структуры сообществ. Существует масса островов в океане, множество озер и горных вершин, лесов, окруженных полями и просто отдельно стоящих деревьев (рис. 60). Даже одна особь или лист представляют собой «острова» с точки зрения их паразитов. Короче говоря, не так уж много естественных сообществ, лишенных того или иного «островного» параметра.
Установлено, что число видов на острове тем меньше, чем меньше его площадь. Примеры такой зависимости для разных групп организмов приведены на рис.61. Обычно при графическом ее изображении берут логарифмическую шкалу для обоих параметров, хотя, если соотносить с логарифмом площади число видов, получаемая линия иногда ближе к прямой. Однако в простых координатах зависимость всегда имеет вид кривой, причем при увеличении площади рост числа видов замедляется Применяют три подхода к изучению процессов формирования островных биот: а) оценивают разнообразие местообитаний, пригодных на острове для заселения; б) обращают внимание на соотношение скорости двух процессов: заселение острова новыми для него видами и вымирание уже поселившихся (теория равновесия); в) выявляют взаимосвязь между заселением острова извне и эволюцией видов на нем самом.
В реальной действительности все эти процессы идут одновременно, и конкретный результат — своеобразие островной биоты — является итогом, балансом их взаимодействия.
М. Бугом с соавторами (1989) проанализировали эти подходы на примере островов различного типа, а также, когда это удобно, для произвольно выбранных участков материка.
Одним из крупных достижений биогеографии нашего времени является создание Мак-Артуром и Уилсоном (1967) «равновесной теории островной биогеографии», основанной на математическом аппарате для описания динамичного процесса миграции видов на острова и их вымирания, а также характера устанавливающегося видового равновесия. Суть ее — количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. То, как это происходит, показано на рис. 62. Рассмотрим сначала иммиграцию. Представим незаселенный остров. Интенсивность иммиграции видовдля него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет обосновавшихся видов скорость внедрения новых (еще не представленных) снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся все виды «исходной совокупности» (т.е. соседнего материка или близлежащих островов).
Конкретная кривая иммиграции зависит от степени удаленности острова от источника его потенциальных заселенцев. Нуль будет отмечаться всегда в одной и той же точке (на острове представлены все виды «исходной совокупности»), но при этом функция в целом будет иметь тем более высокие значения, чем ближе источник иммиграции, т.е. чем больше у мигрантов шансов добраться до острова. Скорость внедрения на крупные острова, как правило, выше, чем на мелкие, так как первые более доступны.
Скорость вымирания равна нулю, когда на острове нет ни одного вида, и в целом низка при небольшом их количестве. Однако по мере роста числа обосновавшихся видов она, согласно теории, увеличивается.
Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вымирания, наложим оба графика друг на друга. Число видов, соответствующее точке пересечения кривых (S*), отражает состояние динамического равновесия, т.е. потенциальное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое богатство растет (скорость иммиграции превышает скорость вымирания), а выше — снижается (вымирание интенсивнее иммиграции). Данная теория позволяет высказать ряд предположений о формировании островных сообществ.
Число видов на острове в конечном итоге должно примерно стабилизироваться.
Эта стабилизация — результат не постоянства видового состава, а непрерывной смены видов, когда одни формы вымирают, а другие вселяются.
На крупных островах больше видов, чем на мелких.
Видовое богатство будет снижаться по мере удаления острова от источников заселения.
Главный вопрос островной биогеографии — существует ли «островной эффект» как таковой или же острова беднее видами просто из-за своей малой территории и небольшого количества местообитаний? В ряде исследований предпринимались попытки отделить в соотношении «число видов : площадь» для островов компоненты, полностью объясняемые неоднородностью среды обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообразие видов рыб в озерах севера штата Висконсин значимо коррелирует как с площадью озера, так и с разнообразием его растительности. Обнаружена также четкая зависимость между видовым богатством птиц и площадью островов у побережья Западной Австралии (Абботт, 1978).
Исследование зависимости между числом видов, площадью острова и разнообразием местообитаний для птиц на островах Эгейского моря (Уотсон 1964) показало, что разнообразие местообитаний — более важный фактор, чем площадь.
Равновесная теория применима и к насекомым-фитофагам (Джанзен, 1968): относительно широко распространенные растения можно считать относительно «крупными островами», окруженными «морем» иной флоры. Кроме того, определенный вид растения можно считать «удаленным» от других, если он специфичен по своим морфологическим, биохимическим или прочим биологическим особенностям. Таким образом, из равновесной теории следует, что видовое богатство насекомых будет выше на растениях, имеющих большие ареалы, и ниже на географически изолированных или редких видах, а также на морфологически или биохимически «изолированных» растениях.
С равновесной теорией хорошо согласуются данные по островам, составлявшим в прошлом части соединявшегося с материком перешейка, который затем погрузился под воду. Если равновесное число видов в некоторой степени определяется соотношением между скоростью вымирания и площадью острова, следует предполагать, что такие недавно обособившиеся участки суши будут терять виды, пока не установится новое равновесие, соответствующее их размерам. Этот процесс принято называть «релаксацией». Так, описана зависимость между временем отделения островов Калифорнийского залива от материка и числом встречающихся на них видов ящериц (У ил кокс, 1978).
Внеся поправки на площадь острова, автор продемонстрировал сокращение видового богатства с 50—75 видов примерно до 25 за 4000 лет.
Равновесная теория предполагает для «острова» не только наличие характерного видового богатства, но и постоянный «круговорот» видов, т.е. непрерывное поселение новых форм и вымирание уже присутствующих. Значит, конкретный состав островной биоты в каждый момент времени должен быть во многом случаен.
Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот — «дисгармония» таксономической и трофической структуры сообщества (Гукер, 1866). Под этим подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в составе биоты, в построении трофических сетей островных экосистем. Рассматривая отношения между числом видов и площадью, мы уже имели случай убедиться, что организмы, способные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млекопитающих, практически все хвойные). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп. На рис. 63 показаны восточные границы распространения по островам Тихого океана различных наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гвинее, фауна которых обедняется вдвое на протяжении 2600 км от области расселения. В то же время выяснилось, что большинство видов наземных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого размера, легко переносятся с острова на остров, а большинство жуков о-ва Святой Елены — ксилофаги или подкоровые формы, занесенные сюда, вероятнее всего, через море вместе с плавающими стволами деревьев.
Однако разные способности к расселению — не единственная причина дисгармонии. Виды с низкой плотностью на единицу площади в естественных условиях всегда будут представлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых вероятность полного исчезновения в результате случайной флуктуации очень высока. На многих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно невелики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.
Хищники могут отсутствовать на островах и по той причине, что их иммиграция в состоянии привести к поселению на острове только в том случае, если там уже обосновалась их добыча (в то время, как для видов-жертв подобной зависимости от хищников не существует). Это справедливо также в отношении паразитов, мутуалистов и т.п. Иными словами, дисгармония при заселении островов возникает из-за того, что одни категории организмов более «зависимы», чем другие.