Расселение обитателей островов

Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана". К их числу относятся коралловые вулканические и острова складчатых дуг. Материковые острова представляют собой части континентов, отделившиеся от них в ту или иную геологическую эпоху. Естественно, что условия для развития биоты на тех или других островах резко различны.

Острова материковые отделились от континента вместе со всей совокупностью живых организмов, которая этим участкам кон­тинента была свойственна. В дальнейшем часть первоначального населения вымерла, а на смену пришли виды, преодолевшие океан.

Как происходило заселение океанических островов, пытался выяснить еще Ч.Дарвин, экспериментально установивший, что плоды и семена многих видов растений сохраняют всхожесть при длительном пребывании в морской воде, и за это время могут быть доставлены течениями на многие острова. Кроме того, се­мена некоторых видов могут «путешествовать» в кишечном тракте птиц, не теряя всхожести. Наконец, они могут быть доставле­ны вместе с почвенными частицами на лапках птиц и плавающих стволах деревьев. Если рассматривать вопрос более широко, то можно сказать, что способы попадания растений и животных на острова разнообразны: морские и воздушные течения, штор­мы и ураганы, плавник, человек и его транспортные средства, активное передвижение по воде или по воздуху.

Дж. Грессит и С. Иошимото (1963) характеризуют способнос­ти к распространению животных, относящихся к разным систе­матическим группам. Они указывают, что из рептилий, напри­мер, очень широко распространены сцинки и гекконы, другие же группы ящериц, как и змеи, а также пресноводные рыбы на многих океанических островах отсутствуют. Видимо, представи­тели этих двух групп ящериц хорошо приспособлены к путеше­ствиям на плавающих стволах деревьев или на их скоплениях — «плотах». Из других систематических групп соленую воду очень плохо переносят амфибии. Поэтому возможности их перемеще­ния через океан крайне ограничены.

Среди беспозвоночных животных обитающих на океаничес­ких островах, доминируют насекомые, второе по численности место занимают наземные моллюски. Насекомые распространя­ются всеми названными способами. Виды, распространяемые человеком, заметно отличаются от других, так как на островах они обычно являются синантропными, т.е. используют запасы пищи человека, его одежду (кожееды, моли и др.) и жилища, связаны с домашними животными и сельскохозяйственными растениями. Многие из них имеют космополитические ареалы. Перенос насекомых птицами редок. Соленая вода крайне небла­гоприятно действует на них, поэтому виды, преодолевающие океанические пространства вплавь, также немногочисленны.

Взрослые растения редко остаются живыми при переносе че­рез океан. Так могут перемещаться со стволами деревьев эпифи­ты. Обычно же растения расселяются с помощью диаспор. Легкие семена и споры переносятся ветром. Несомненно, важную роль в распространении растении играет человек, разносящий по всему миру, в том числе и по островам, сорняки.

Если два острова различной величины недавно отделились от одного и того же континента, то на большем по размерам остро­ве материковая биота в состоянии сохраниться почти полнос­тью, а на меньшем — может быть полностью или почти полностью исключена возможность существования целых таксономических групп, например представителей всего класса млекопитающих. Ограничивающее влияние размеров острова усиливается по мере уменьшения его территории.

Ф.Дарлингтон (1957) для Антильских островов установил следующее соотношение между размерами острова и числом ви­дов амфибий и рептилий: при уменьшении размеров острова в 10 раз число видов этих групп уменьшается вдвое.

Чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его мигрантами. Этой закономерности под­чиняются биоты материковых и океанических островов. Хотя рас­селение каждой особи носит случайный характер, однако при длительном развитии миграционных процессов они подчиняют­ся закону больших чисел, т.е. статистической вероятности. Ф. Дар­лингтон указывал, что если успешно пересекала пространство шириной в 100 миль одна особь из 1000, то при преодолении следующих 100 миль успешно выполнит эту задачу опять одна особь из 1000, миновавших первые 100 миль. Иными словами, достигнет острова, находящегося в 200 милях от источника миг­рации, уже только одна особь из миллиона, а острова, лежащего в 300 милях от континента, — лишь одна особь из миллиарда.

Большое влияние оказывает и положение острова по отноше­нию к направлению ветров. которые его пересекают, так назы­ваемый «_________________» для насекомых и семян растений: если остров, вытянутый в длину, расположен перпендикулярно к по­току мигрантов, то будет больше шансов, что какой-либо вид его достигнет; если же остров расположен вдоль основного на­правления движения, то шансов, что организмы, переносимые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значи­тельно меньше.

О постепенном вымирании видов на островах свидетельствует тот факт, что небольшие по плошади острова континентального происхождения имеют почти чисто океаническую фауну, в отли­чие от крупных островов. Так, среди островов Пирл на большом о-ве Рей сосредоточена примерно треть континентальных видов, а на маленьком о-ве Контадора — лишь 1 из 10. Как показали наблюдения Дж. Дайамонда на островах, лежащих у побережья Южной Калифорнии, ни на одном из них не было того количе­ства видов, которое могло бы на нем существовать, если бы этот остров являлся частью материка. Через 50 лет после первых на­блюдений на этих островах число видов составляло в среднем почти половину возможного.

Распространение, дисперсия, — лишь ______________________ вида на острове. Он должен пройти полный цикл развития (эцезис) от появления в данном месте до принесения жизнеспособного потомства. Более толерантные и валентные (т.е. обладающие широкими экологичес­кими возможностями) виды легче проходят стадию эцезиса, чем менее толерантные и стенобионтные.

Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жиз­ни организма условий: света, тепла, влаги и особенно пиши. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов. Так, многие насекомые не могут обосно­ваться на островах из-за отсутствия кормовых растений для их личинок или взрослых особей или в тех случаях, когда нет от­крытых пресных водоемов, необходимых для прохождения пер­вых стадий развития. Многие птицы не могут выводить птенцов ввиду отсутствия на острове подходящих для гнездования мест.

Среди растений наибольшими возможностями для успешного развития и размножения обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там среду, близкую к исходной. Наоборот, обитатели высокогорий имеют небольшие возможности для переноса своих семян через океан (горы часто расположены далеко от берега) и очень мало шансов для про­хождения растениями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.

Скорость заселения островов невысока. Правда, конкретные данные о скорости этого процесса сильно расходятся. Исходя из числа видов цветковых и сосудистых споровых растений во фло­ре Гавайских островов и геологического возраста этого архипела­га, Ф.Фосберг пришел к заключению, что успешное освоение территории растениями осуществлялось здесь в среднем один раз в 20—30 тыс. лет, т.е. не чаще, чем 30-35 заселений за 1 млн лет. Однако эта скорость не может быть принята для всех островов. Так, низменные атоллы имеют чаще всего возраст 4000-6000 лет. Если принять скорость заселения, вычисленную Ф. Фосбергом для Гавайских островов, возраст низменных атоллов меньше срока заселения их одним видом. На самом же деле во флоре каждого из таких атоллов насчитывается до нескольких десятков видов, из которых далеко не все были занесены человеком. На поднятый атолл Науру, возраст которого, по определениям геологов, ра­вен примерно 100 тыс. лет, всего 4—5 видов растений могли бы проникнуть при скорости, вычисленной Ф. Фосбергом, в то время как флора атолла включает почти 100 видов. Кроме того, следует иметь в виду, что данные о флоре, несомненно, занижены, так как некоторые растения, проникшие на остров, могли впослед­ствии вымереть. Таким образом, для многих островов скорость их колонизации значительно выше вычисленной Ф. Фосбергом: для низменных атоллов она составляет одно заселение в 200—300 лет, для поднятого атолла Науру — примерно одно в 1000 лет.

Большая часть биогеографов полагает, что проникновение видов с континента на те или иные острова могло быть облегче­но существованием «каменных кладок», т.е. промежуточных ост­ровов и островков, которые на протяжении геологической исто­рии то появлялись из вод океана, то вновь скрывались в них. Чаще всего такими временными пристанищами были острова вулканического происхождения.