Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Анатомия ЦНС, курс лекций.doc
Скачиваний:
87
Добавлен:
18.07.2019
Размер:
346.11 Кб
Скачать
  1. Ионные основы возникновения потенциала действия

В основе потенциала действия лежит изменение проницаемости плазматической мембраны для ионов Na+, приводящее к нарушению (изменению) распределения этого иона между вне- и внутриклеточным пространством. Это изменение проницаемости вызывается действием раздражителя.

Раздражитель действует на систему Na+ - каналов клетки, увеличивая их проницаемость. Поступающие в клетку ионы начинают уменьшать величину потенциала покоя клетки - деполяризуют мембрану. Когда величина деполяризации достигнет критической величины - порога, процесс становится необратимым. При этом воротный механизм Na+ канала открывается и входящие по градиенту ионы Na+ деполяризуют мембрану полностью. Величина деполяризации мембраны может составлять 30-50 мВ.

Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда и есть суть возбуждение. Возбуждение пропорционально величине деполяризации, т.е. количеству входящих в клетку ионов, а величина деполяризации характеризуется амплитудой ПД и зависит от силы раздражителя.

Длительная деполяризация мембраны ведет к инактивации натриевых каналов и прекращению входа Na+. Недостаток положительно заряженных ионов (Na+) снаружи мембраны нарушает электрохимическое равновесие - потенциал покоя, что приводит к повышению калиевой проницаемости. Выход ионов калия наружу через не инактивируемые К+ каналы продолжается до восстановления электрохимического градиента, т.е. потенциала покоя. Это фаза процесса возбуждения называется фазой реполяризации.

Окончание процесса возбуждения и переход клетки в состояние физиологического покоя сопровождается активацией натрий-калиевого насоса, перекачивающего ионы Na+ из клетки, а ионы К+ -внутрь ее. В клетке восстанавливается способность к следующему акту возбуждения.

Биологическая роль электрических процессов, протекающих на плазматических мембранах, как возбудимых, так и не возбудимых клеток, заключается, прежде всего, в поддержании механизмов, обеспечивающих возможность активного реагирования клеток на изменения окружающей среды. Эти механизмы лежат в основе процессов восприятия, а также всех форм ответных реакций организма, от элементарных физиологических реакций до сложных форм поведения.

  1. Возбудимые ткани. Законы раздражения

Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.

Возбудимые ткани - ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. Все живые клетки и той или иной мере обладают возбудимостью, но в физиологии к «возбудимым тканям» принято относить преимущественно нервную, мышечную и железистую ткани.

Основными физиологическими свойствами нервной и мы­шечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение - это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков.

К общим признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой.

Возбудимость в различные фазы развития одиночного цикла возбуждения вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией, понижение - рефрактерностью.

Рефрактерность - это временное снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия.

В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз).

Кроме того, рефрактерность - один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки, что лежит в основе, например, кодирования и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечения одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.

Состояние экзальтации создает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.

Лабильностьодно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца только 200-250 имп/с.

Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.

Лабильность - величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других - понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А.А.Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма» как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности.

Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату: способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.

Проводимость - способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.

Распространение возбуждения по нервной системе осуществляется по нервным волокнам (аксонам). Различают мякотные (миелинизированные) нервные волокна, покрытые тонкой шванновской и многослойной миелиновой оболочками и безмякотные (немиелинизированные) — покрытые только шванновской оболочкой.

Скорость распространения нервных импульсов по нервным волокнам прямо пропорциональна его диаметру, с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных нервных волокнах. В них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (сальтаторное проведение).

Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого-либо раздражителя. Раздражитель - причина, способная вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По своей природе раздражители делят на электрические, химические, механические, температурные.

По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные (соответствующие) раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма и по своей природе точно соответствуют воспринимаемым их системам. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны.

Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако при достаточной силе и продолжительности действия могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.

Французский ученый Лапик создал учение о хронаксии как пороговом времени, пороговой длительности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения в живой ткани (закон длительности раздражения).

Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы времени (кривая Горвега -Вейса - Лапика) (рис.1).

Хронаксия - это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе (OD), вызывает в ткани возбуждение. Она представляет собой показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в тысячных долях секунды. По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например мышечных волокон желудка лягушки, - сотым долям секунды.