Епізоотичний процес і його рушійні сили
ПОНЯТТЯ ПРО ЕПІЗООТИЧНИЙ ПРОЦЕС
При визначенні предмета епізоотологія ми відмічали, що вона є наукою про епізоотичний процес і зосереджує увагу на вивченні основних причин і умов виникнення, поширення і згасання інфекційних хвороб тварин та на цій основі розробляє ефективні заходи профілактики і боротьби з ними. Основою загальної епізоотології є вчення про епізоотичний процес.
Виникнення і поширення інфекційних хвороб тварин залежить від ряду причин. Природно, що все починається із дії патогенного збудника інфекції, який зумовлює розвиток інфекційного процесу в організмі конкретного індивідууму з подальшим виділенням його в навколишнє середовище і зараженням сприйнятливої тварини. Саме тому між інфекційним і епізоотичним процесами існує тісний взаємозв'я-
ВкЖ. Джерело збудника інфекції (хвора тварина чи мікро-боносій) є активним ланцюгом епізоотичного процесу.
В основі інфекційного, а відповідно й епізоотичного процесу лежить біологічний паразитизм — взаємодія патогенного збудника інфекції з організмом хазяїна. Обом процесам характерна біологічна суть і обидва вони перебігають під впливом ряду як природних, так і соціаль-но-економічних (господарських) факторів.
Для епізоотичного процесу характерна безперервність, що забезпечує існування заразних (інфекційних) хвороб і збереження патогенних мікробів як біологічних видів. У процесі еволюції ці мікроби пристосувалися до паразитування в організмі певних тварин (а при багатьох інфекціях і в організмі людини) й одночасного умов зовнішнього середовища при постійному переміщенні із одного організму в інший. При порушенні безперервної передачі збудника не може бути епізоотичного процесу.
Епізоотичний процес при різних інфекційних хворобах відрізняється за своїм характером. Так, безперервну передачу збудника не завжди можна спостерігати з достатньою наглядністю. Між наступними випадками захворювання
. можуть пройти не лише дні, а й місяці і навіть роки (сибірка). Незважаючи на це будь-який випадок інфекційної хвороби є ланцюгом безперервного епізоотичного процесу.
Якщо порівнювати визначення епідемічного процесу (Жданов В. М., 1961; Громашевський Л. В., 1965, і ін.), а також визначення епізоотичного процесу (Вишелєсь-кий С. М, Ганнушкін М. С, 1969; Лукашов І. І., 1969; Ба-кулов І. О., 1979, та ін.), то можна переконатися у тому, що всі вітчизняні дослідники вважали біологічну основу й безперервність як невід'ємні характеристики епізоотичного та епідеміологічного процесів. Переважна більшість з них характеризує епізоотичний і епідеміологічний процеси як ланцюг послідовних випадків прояву інфекційної хвороби. Названі процеси аналогічні за своєю суттю: у їх основі лежить паразитизм патогенних форм мікроорганізмів. Обидва вони виникають і розвиваються при послідовній взаємодії трьох обов'язкових елементів: джерела збудника інфек-
., ції, механізму передачі збудника і сприйнятливих тваріін (людей). Усі три елементи перебувають у взаємному зв'яз-
ґ ку та русі й змінюються під впливом зовнішнього середовища (рис. 10).
У виникненні та розвитку епізоотичного процесу існує не тільки проста послідовність явищ, а й причинна зумовленість та внутрішній закономірний зв'язок між ними.
Господарсько-економічна та соціальна діяльність людини значно вплинула і на епізоотичний процес, його інтенсивність, поширення інфекційних хвороб серед домашніх тварин, успіх проведення протиепізоотичних заходів і ін. Не являють винятку й хвороби диких тварин, поширення яких здавалось би залежить лише від природних умов. Чим ширша й інтенсивніше господарсько-економічна діяльність людини, тим більший вплив вона здійснює на навколишнє середовище і на епізоотичний процес, виникнення і перебіг окремих епізоотій.
Слід зазначити, що при зооаитропонозах існує тісний зв'язок епізоотичного та епідемічного процесів. Наприклад, бруцельоз у людей підтримується епізоотичним процесом цієї хвороби у сільськогосподарських тварин. В інших випадках, при туберкульозі, відмічається перехресна взаємодія епідемічного та епізоотичного процесів.
Таким чином, епізоотичний процес або епізоотія (в широкому розумінні) є безперервний ланцюг послідовних заражень і захворювання великої кількості тварин інфекційною хворобою, що відбувається на певній території (акваторії) і перебігає у визначений період часу. Інакше епізоотичний процес є складним непреривним процесом виникнення і поширення заразних хвороб, пов'язаний з ланцюговою передачею їх збудників від заражених тварин до сприйнятливих здорових. Безперервність ланцюга
послідовних заражень є обов язковою умовою існування заразних хвороб і відповідно збереження біологічних видів Fix збудників, які еволюційно пристосувалися до паразитування в організмі певних тварин. Біологічний паразитизм лежить в основі епізоотичного процесу і останній можна розглядати як процес взаємодії популяції патогенного паразита з популяцією його господаря у конкретних умовах зовнішнього середовища (рис. 11).
Безперервність епізоотичного процесу пов'язана з кон-тагіозністю (заразністю) інфекційних хвороб, їх здатністю поширюватися внаслідок передачі збудників від заражених тварин здоровим. У цьому розумінні неконтагіозних інфекційних хвороб не існує. Проте для здійснення передачі збудника деяких хвороб (наприклад, стовбняка) необхідні особливі умови. Але навіть і в подібних випадках, незважаючи на "розрив у часі і складний характер передачі, загальні закономірності епізоотичного процесу зберігаються.
Як зазначено вище, епізоотичний процес виникає і розвивається при наявності джерела збудника інфекції, ефективного механізму передачі збудника і сприйнятливих тварин. Наявність цих основних елементів і є складовою є ті і -зоотичного ланцюга.
ДЖЕРЕЛО ЗБУДНИКА ІНФЕКЦІЇ
Однією з основних умов для виникнення і поширення інфекційної хвороби є наявність джерела збудника інфекції.
Відомо, що природним середовищем перебування патогенних мікробів та вірусів є організм сприйнятливих тварин і людини. Тут збудник інфекції знаходить сприятливі умови для свого існування і прояву патогенної дії. Тривалість перебування патогенних мікробів в організмі сприйнятливих тварин і людей залежить від біологічних власти-
востей збудника, реактивності організму й особливостей патогенезу хвороби.
Зовнішні умови оточення й об'єкти неживої природи, куди збудники інфекції потрапляють з виділеннями хворих тварин, не є сприятливим середовищем для їх існування і розмноження. Вони можуть бути лише фактором передачі збудника інфекції. Тільки окремі збудники інфекційних хвороб здатні при певних умовах розмножуватися у навколишньому середовищі. Зокрема, спори сибірки здатні розмножуватися в грунті влітку при наявності вологи. Проте при вегетації у грунті збудник сибірки, як правило, втрачає свою вірулентність і лише в організмі сприйнятливої тварини нагромаджується у великій кількості з високою вірулентністю. Це зумовлює можливість наступних заражень тварин. Майже всі хворі тварини, яким вчасно не надано лікувальної допомоги, гинуть, а виділений у зовнішнє середовище (грунт) мікроорганізм переходить в споровий стан і роками зберігається в грунті. Останній є лише фактором передачі збудника інфекції.
Інколи при особливо сприятливих умовах (низькі показники рН і вплив холоду) у поверхневих шарах силосу можуть розмножуватися лістерії. Проте і в цьому випадку силос є лише фактором передачі збудника інфекції, а джерело — хвора тварина або лістеріоносій. Аналогічно сальмонели здатні розмножуватися у молоці, якщо воно зберігається при достатньо високій температурі. В результаті випоювання такого молока у телят проявляється сальмонельоз. Сам факт розмноження сальмонел у молоці є випадковим, пов'язаним з обставинами і його не слід розглядати як «джерело інфекції», а лише фактор передачі. -
Як виняток, окремо слід також виділити збудників патогенних грибів, здатних не лише тривалий час зберігатися на різних предметах навколишнього середовища, а й розмножуватися у кормах (солома, сіно, зерно), нагромаджувати токсин. Поїдання такого корму тваринами призводить до захворювання стахіботріотоксикозом, аспергільозом, фузаріотоксикозом та ін. Проте і в даному випадку зустріч патогенного гриба з організмом тварини не є закономірністю, а випадковістю і не обов'язковою умовою збереження виду збудника. Швидше навпаки, організм тварини стає біологічним гальмом для мікроба. Те ж саме можна сказати про збудника ботулізму, який викликає загибель тварини лише при поїданні токсичного корму. В той же час встановлено носійство збудника ботулізму в кишечнику здорових тварин. Можна передбачити, що ця форма взаємодії макро- і мікроорганізму є основою для збереження
виду мікроба, а клінічне проявлення хвороби та загибель тварини при ботулізмі є випадковістю і не зумовлена біологічною необхідністю.
Наведені приклади свідчать, що збудники ряду захворювань, викликаних патогенними грибами і їх токсинами, в основному розмножуються і нагромаджуються у навколишньому середовищі. В цьому їх характерна особливість 1 відмінність від збудників інших інфекційних хвороб, які, 'За незначним винятком, у природних умовах не можуть розмножуватися поза організмом тварини (віруси, хламі-дії, мікоплазми повністю позбавлені цієї можливості).
Таким чином, під джерелом збудника інфекції слід розуміти заражений організм тварини чи людини при різних формах прояву інфекційного процесу. Такий організм •служить для збудників інфекційних захворювань природ-.ним середовищем перебування і розмноження, нагромадження і виділення у навколишнє середовище. Наявність джерела збудника інфекції — одна з обов'язкових умов виникнення і поширення більшості інфекційних хвороб.
Найінтенсивнішим джерелом збудника інфекції є клінічно хворі тварини і люди. Вони виділяють патогенних збудників у зовнішнє середовище різними шляхами: з секретами й екскрементами, з кров'ю, харкотинням, із шкірними кірочками, з виділеннями з очей, носа і сечостатевих органів. Шляхи виділення, тривалість й інтенсивність його коливаються у значних межах залежно від перебігу, особливостей патогенезу і стадії розвитку різних захворювань. Так, у випадках гострого перебігу хвороби, що розвивається за типом віремії або септицемії, збудник виділяється дуже інтенсивно й різними шляхами. Прикладом таких захворювань можуть бути більшість інфекційних хвороб, які викликають віруси, і ряд захворювань, що спричиняються мікробами (сибірка, пастерельоз та ін.).
При хронічному перебігу хвороби, з вибірною локалізацією збудника в окремих органах, виділення його менш інтенсивне, але може бути більш тривалим, часто збігається з черговим загостренням процесу й обмежується одним або кількома шляхами. Так, при туберкульозі виділення бактерій спостерігається з харкотинням і молоком; при Сапі — з витіканням із носа і виділеннями з шкірних вира-Нок; при кампілобактеріозі — з спермою і виділеннями, з Матки та піхви. Є також захворювання, при яких збудник Виділяється одним шляхом. Наприклад, сказ, при якому ■ірус виділяють хворі тварини тільки з слиною.
Крім сільськогосподарських тварин, неабияке значення Як джерело інфекції в епізоотології окремих хвороб мають
дикі тварини. Так, відомі випадки занесення ящура та чуми великої рогатої худоби дикими жуйними (лосі, сайгаки), сказу — лисицями, вовками, енотовидними собаками. Не виняток, що в окремих випадках джерелом інфекції для тварин можуть бути хворі люди (бруцельоз, туберкульоз та ін.).
Скупчення збудника в організмі й виділення його в зовнішнє середовище найбільш інтенсивні у продромальному періоді і в період розвитку хвороби. Захворіла тварина в цей час являє собою велику небезпеку як джерело інфекції. При окремих інфекційних захворюваннях (сказ, чума свиней, ящур та ін.) виділення збудників інфекції спостерігається і в інкубаційному періоді.
З точки зору можливості занесення і поширення інфекційних хвороб слід мати на увазі, що клінічний прояв захворювання при багатьох інфекціях може бути виражений не дуже чітко (атиповий перебіг) або клінічних ознак може й зовсім не бути (безсимптомний перебіг). Тому хворі тварини з атиповим або безсимптомним захворюванням є небезпечним джерелом інфекції, бо можуть залишатися непоміченими, вчасно не ізольованими і тим самим сприятимуть дальшому поширенню хвороби (туберкульоз, бруцельоз, інфекційна анемія коней і ін.). При названих інфекційних хворобах кількість латентно перехворілих тварин значно перебільшує явно хворих, що визначає епізоотологічні особливості цих захворювань.
Крім хворої тварини, джерелом збудника інфекції можуть бути перехворілі тварини (реконвалесценти), які певний період продовжують виділяти збудників у навколишнє середовище. Таких тварин називають б а ктер і о -носіями або вірусоносіями. За допомогою мікробіологічних і вірусологічних методів дослідження визначають, що носійство може бути короткочасним або стати тривалим, хронічним. Наприклад, у перехворілих на сальмонельоз або пастерельоз тварин носійство буває більш короткочасним і триває протягом кількох тижнів або місяців. У дорослих свиней-реконвалесцентів після перехворю-вання на хворобу Ауєскі вірусон.осійство триває до 6— 12 міс. При бруцельозі великої рогатої худоби бруцелн в організмі окремих перехворілих тварин залишаються життєздатними і виділяються з молоком протягом 6—7 років. У коней, які перехводіли на інфекційну анемію латентно, вірусоносійство може тривати до 12—14 років.
На жаль, мікробоносійство у вогнищах інфекційних захворювань не обмежується тільки тваринами-реконвалес-центами. Воно може спостерігатися і у здорових тварин, які
спілкувалися з хворими. Такі тварини нерідко є джерелом занесення і поширення захворювань у благополучні господарства. Можливі також випадки спонтанного виникнення інфекційних захворювань внаслідок розвитку аутоінфек-11 г і у здорових носіїв при умові зниження фізіологічної стійкості їх організму. Особливо часто носійство у здорових тварин спостерігається при сальмонельозах, пастерельозах, бешисі свиней, миті коней та ін.
Відомо немало інфекційних хвороб, збудники яких можуть паразитувати не лише в організмі основних сприйнятливих тварин, а й різних видів домашніх і диких тварин і навіть людини. Сукупність різних представників тваринного світу, які є природними хазяїнами тих чи інших патогенних мікроорганізмів і забезпечують розмноження та Існування їх в природі, називають резервуаром Збудника інфекції.
При ряді інфекційних захворювань резервуаром збудника інфекції є різні види як домашніх, так і диких тварин, особливо гризуни, кліщі, жалючі комахи. Наприклад, щурі Та миші можуть бути активними носіями збудників понад fS|5 інфекційних захворювань у домашніх тварин і близько 20 — у людей. Серед них збудники сказу, лептоспірозу, лістеріозу/ хвороби Ауєскі, туляремії, сальмонельозу та ін. Нерідко дикі свині стають резервуаром вірусу класичної Чуми свиней. Із секретами та екскретами патогенні мікроби забруднюють корм, приміщення, воду й водойми, грунт і знову відповідними шляхами заражують домашніх тварин та людей.
1 Однак слід розуміти, що резервуаром збудника інфекції Може бути лише сукупність живих істот. Грунт, корм, воду, які деякі дослідники відносять до категорії резервуарів, правильніше віднести до факторів передачі збудника інфекції. Необхідно звернути увагу на зв'язок і різницю понять «резервуар» і «джерело» збудника інфекції. Кожна тварина в даній сукупності може бути джерелом збудника інфекції, проте лише їх сукупність є резервуаром збудника.
Таким чином, джерело збудника інфекції обов'язковий Первинний елемент, що забезпечує можливість виникнення І поширення інфекційної хвороби та розвиток епізоотичного Проносу. Своєчасне виявлення і ліквідація джерела збудника інфекції — один із найважливіших протиепізоотичнйх Яаходів.
МЕХАНІЗМ ПЕРЕДАЧІ ЗБУДНИКА ІНФЕКЦІЇ
Для виникнення і розвитку епізоотичного процесу, крім джерела збудника інфекції і сприйнятливих тварин, необхідний третій зв'язуючий ланцюг — механізм передачі збудника, який забезпечує його збереження у навколишньому середовищі. При кожній інфекційній хворобі локалізація патогенного збудника інфекції в організмі, шляхи ■ його виділення й механізм передачі є закономірним, специфічним і взаємозумовленим процесом. Саме при цих умовах, коли буде реалізований механізм передачі, виникає і набуває поширення епізоотія.
Механізмом передачі збудника інфекції називають еволюційно укладену біологічну пристосованість кожного виду патогенних мікробів до визначених шляхів переміщення від джерел збудника до здорових сприйнятливих тварин, що забезпечує нові випадки зараження і непреривність епізоотичного процесу. Саме в результаті тривалої еволюції і паразитичної природи збудників інфекції відпрацювався і склався їх механізм передачі. Відомо, що патогенний мікроб знаходить в організмі сприйнятливої тварини всі умови для свого існування. Проте для збереження його як виду необхідна постійна зміна «хазяїна», оскільки внаслідок розвитку інфекційного процесу в організмі тварини відбувається імунологічна перебудова і створюються несприятливі умови для подальшої життєдіяльності мікроба. Наприклад, при сальмонельозі збудник до двох років'може знаходитися в організмі тварини, однак і в цьому випадку його перебування в макроорганізмі обмежене. Необхідна біологічна зміна «хазяїна», що відбувається при ефективному механізмі передачі сприйнятливим тваринам — телятам раннього віку й розвитку епізоотичного процесу.
Механізм передачі збудника інфекції є складним процесом і складається із трьох фаз (етапів): 1) виділення патогенного мікроба із організму хворої тварини в навколишнє середовище; 2) перебування збудника в більшості випадків у зовнішньому середовищі; проникнення мікроба в організм нової тварини. При абсолютній більшості інфекційних захворювань механізм передачі збудника перебігає по названому трифазному типу. Характер передачі зумовлений Локалізацією збудника в зараженому організмі і шляхами його виділення, а проникнення в новий організм — воротами інфекції. В процесі тривалої еволюції механізм передачі збудника став специфічним Для кожної хвороби.
Існують монотропні патогенні мікроорганізми, які паразитують в одній тканині чи організмі. Наприклад,
збудник паратуберкульозу локалізується в підслизовій оболонці кишечника. Поряд із цим відомі політропні і 'пантропні збудники, які паразитують в багатьох чи всіх тканинах і органах (збудники туберкульозу, чуми свиней, ящура та ін.). Проте при здійсненні заходів боротьби з інфекційними хворобами має значення не локалізація мікроба в організмі взагалі, а лише та локалізація, при якій стає можливою передача збудника від зараженої тварини здоровій. Наприклад, при ящурі первинна локалізація вірусу в афтах слизової оболонки ротової порожнини зумовлює швидке поширення хвороби, а подальша вторинна локалізація у слизовій стравоходу практично не відіграє ніякої ролі в підтриманні епізоотичного процесу. При лістеріозі локалізація збудника в кишечнику, органах розмноження, вим'ї забезпечує виділення мікробів із організму і можливість зараження здорових тварин, а локалізація у головному мозку при нервовій формі прояву хвороби створює свого роду гальмо для дальшого поширення збудника. і Незважаючи на велику кількість патогенних мікробів, їх біологічних властивостей, значення навколишнього середовища в передачі і поширенні збудника тієї чи іншої інфекційної" хвороби, в епізоотичному процесі розрізняють такі типи механізму передачі збудників інфекції: фекально-оральний, повітряно-краплинний, трансмісивний і контактний. На думку академіка Л. В. Громашевського, такий поділ відповідає чотирьом анатомо-фізіологічним системам організму та місцю локалізації збудників. На наш погляд, в умовах промислового птахівництва слід виділити п'ятий тип механізму передачі — трансоваріальний, тобто передача збудника через яйце.
В механізмі передачі інфекції фаза виділення збудника із організму тварини чи людини може бути пов'язана як з фізіологічними процесами (дихання, слиновиділення, дефекація, сечовиділення, десквамація епітелію), так і з патологічними явищами (кашель, витікання із носової порожнини, блювання, діарея, аборт і т. п.). При трансмісивних інфекціях виведення збудника із зараженого організму від-
■ бувається при акті кровоссання гематофагами.
Проникнення патогенного мікроба в сприйнятливий ор-
в ганізм може здійснюватися двома основними шляхами:
проникненням мікробів у порожнину органів, які мають
■ Зв'язок із зовнішнім середовищем; занесенням в організм через шкіру та слизові оболонки з порушенням або без по рушення їх цілісності.
При інфекційних хворобах тварин реалізуються усі п'ять названих вище способів передачі патогенних мікро-
організмів. В одних випадках передача збудника обмежена прямим контактом хворої тварини із здоровою. Прикладом такого захворювання може бути сказ, коли хвороба передається тільки при укусі, оскільки вірус знаходиться у слині і швидко гине в зовнішньому середовищі.
В інших випадках передача збудника інфекції складна і здійснюється живими перенощиками — комахами, кліщами або гризунами, в організмі яких збудник перебуває протягом короткого часу (сибірка, емфізематозний карбункул) або ж зберігається протягом багатьох місяців (рикетсіози, енцефаломієліт коней, віспадифтерит птиці, інфекційна катаральна гарячка овець та ін.).
Більшість заразних захворювань поряд з прямим контактом (укус, облизування, парування, ссання маток та ін.) передається також і за допомогою різних об'єктів зовнішнього середовища, забруднених виділеннями хворих. Останній шлях передачі збудників інфекційних захворювань дуже поширений і може здійснюватися через корм, воду, повітря, грунт, трупи, різні речі догляду, транспортні засоби і тару для перевезення тварин, продуктів тваринництва та тваринної сировини (рис. 12). Весь комплекс факторів, що беруть участь jr передачі збудника в конкретних умовах, називають шляхами передачі збудника інфекції. Розглянемо детальніше шляхи передачі збудників інфекції.
Контактний шлях передачі збудника та зараження здорових тварин відбувається при прямому (безпосередньому) - і непрямому (посередньому) контакті хворої тварини із здоровою. Воротами інфекції є шкіра та видимі слизові оболонки очей, респіраторної, травної і сечостатевої систем. Шляхом прямого контакту відбувається передача збудника кампілобактеріозу (у період парування), віспи, ящура, трихофітії та ін. При цьому значення і вплив фак-
торів зовнішнього середовища обмежуються, а їх функцію виконують інфіковані виділення і патологічний матеріал джерела збудника інфекції. При непрямому контакті збудник передається через предмети догляду, збрую, тару, приміщення і т. п., забруднені виділеннями хворих і носіїв (трихофітія, мікроспорія, сальмонельоз). Годівниці, водопійні відра та соски для випоювання телят мають істотне значення у передачі туберкульозу, бруцельозу, паратуберкульозу та інших інфекційних хвороб молодняка. В епізоотології ящура, чуми свиней відомі чисельні фактори занесення і поширення хвороби з ящиками, мішковиною, кормом та автотранспортом далеко за межі неблагополучних господарств і населених пунктів.
Повітряний шлях передачі патогенних мікроорганізмів здійснюється через повітря у вигляді аерозолю рідких і твердих частинок. Інфекційні хвороби, що виникають при передачі збудника через повітря, називають респіраторними або аерогенними. Відомо, що при хворобах, які супроводжуються ураженням органів дихання, при кашлі, пирханні і чиханні відбувається значне виділення збудника з найдрібнішими крапельками слизу і мокроти, котрі потім з потоками видихуваного повітря можуть переміщатися на відстань до 10 м і більше. Крім крапельної інфекції можливе також переміщення збудників у по-гаітрі разом з часточками пилу (пилова інфекція). Такий шлях передачі патогенних мікроорганізмів типовий при туберкульозі, контагіозній плевропневмонії великої рогатої худоби, віспі овець, грипу коней, пастерельозі птиці, орнітозі, парагрипі-3 телят, інфекційному рінотрахеїті і інших респіраторних хворобах (рис. 13).
Повітряно-крапельний і пиловий спосіб зараження тварин та птиці особливо проявляється в умовах тривалого
стійлового і скученого утримання. Цьому сприяють низька температура, висока вологість повітря, недостатня вентиляція і освітленість приміщення, нагромадження у повітрі аміаку та мікробів. У вологому повітрі пташника, контамінованого збудником псевдочуми і з поганою вентиляцією загибель птиці досягає 100 %.
Кормовий і водний шляхи передачі збудника інфекції спостерігають при більшості інфекційних хвороб, які прийнято називати аліментарними інфекціями. Зараження тварин через корм і воду може відбутися як при пасовищному, так і стійловому утриманні, коли тварини користуються загальними годівницями, водопійними коритами, відрами і створюються особливо сприятливі умови для перезараження.
Патогенні мікроби потрапляють у корм і воду з виділеннями (секрети, екскрети) від хворих і тварин-носіїв, що знаходяться у приміщеннях. Сіно, солома і зерно можуть забруднюватися також виділеннями хворих і носіїв (у тому числі й від гризунів) при заготівлі, переробці й зберіганні. Особливе значення корму і води в передачі та поширенні туберкульозу серед тварин і птиці. Не раз спостерігалися випадки занесення на благополучні свиноферми хвороби Ауєскї з комбікормами, забрудненими трупами гризунів, які загинули від зазначеного захворювання.
В епізоотології чуми свиней велику роль у передачі і поширенні збудників хвороби відіграють не знешкоджені відходи м'ясокомбінатів і громадських їдалень. Аналогічне значення у поширенні ящура і туберкульозу має не знешкоджене збиране молоко, яке надходить для годівлі тварин із молокозаводів.
У передачі і поширенні збудників інфекційних хвороб через воду велику небезпеку являють мілкі озера, річки, непроточні стави та калюжі, забруднені виділеннями хворих, побутовими водами та відходами підприємств по переробці продуктів тваринництва. Забруднені водойми можуть призвести до спалаху лептоспірозу, паратуберкульозу, сибірки та емфізематозного карбункула, особливо в пасовищний період утримання тварин.
Спори збудників найбільш типових групових інфекцій — сибірки, емфізематозного карбункула, брадзоту, інфекційної ентеротоксемії овець — потрапляють у землю і воду з виділеннями хворих або із трупів і роками зберігаються у них. В таких випадках особливий інтерес являють шляхи передачі збудників інфекції, які живуть і розмножуються у водоймах і верхніх шарах грунту, багатих на органічні речовини. Результати експериментальних досліджень
А. М. Миротворського та А. А. Владимирова показали, що . в грунті за сприятливих умов спостерігаються проростання спор і розмноження збудника хвороби.
Проте значення грунту в передачі та поширенні інфекційних захворювань відносно невелике і обмежується головним чином групою інфекцій, що викликаються спороутво-рюючими або кислотостійкими мікробами (сибірка, туберкульоз, паратуберкульоз, емфізематозний карбункул,, стовбняк, газовий набряк тощо).
Велику небезпеку в передачі й поширенні збудників інфекції являють трупи тварин, тваринна сировина і продукти тваринництва. Особливо велику небезпеку являють трупи тварин, які загинули від захворювання на сибірку, емфізематозний карбункул, бешиху свиней, туберкульоз, сальмонельоз, чуму птиці та ін. І Слід також мати на увазі, що трупи диких гризунів (щурів, І мишей, полівок), які забруднюють скотні двори, склади комбікормів, пасовища, водопої, також нерідко стають при-Ічиною виникнення епізоотій хвороби Ауєскі, туляремії, лептоспірозу тощо.
Крім трупів, значну роль у передачі й поширенні збуд-І ників багатьох хвороб серед свійських тварин та людей відіграють тваринна сировина (шкури, овчина, щетина, шерсть, роги, копита, волосся) і продукти тваринництва, одержані і незнезаражені від вимушено забитих або загиблих від заразних хвороб тварин. Описані випадки заражен-, ня людей сибіркою, віспою, стригучим лишаєм і ін.
Серйозну небезпеку щодо передачі і поширення інфекційних захворювань являють також продукти тваринництва та м'ясо, молоко збиране й незбиране, одержані від хворих і не знешкоджені. Саме ці продукти, боєнські та кухонні відходи часто бувають причиною поширення чуми . свиней, чуми птиці, хвороби Ауєскі, сальмонельозу, туберкульозу, ящуру, бруцельозу та інших хвороб. У птахівництві механізм передачі' збудника інфекції часто ув'язують з яйцем, тушками битої птиці, контамінованими пухом і пером. Описані також епідемії орнітозу серед працівників, які обробляють забиту птицю та проводять лабораторні дослідження.
Слід також звернути увагу на ярмарки, базари, перегони й транспортування тварин, бази заготівлі худоби і підприємства по переробці тваринної сировини, які при недотриманні вимог петеринарно-санітарного нагляду можуть сприяти поширенню захворювань.
Трансмісивний шлях передачі збудника інфекції живими перенощиками має велике значення у поширенні ряду
. інфекційних хвороб: інфекційна анемія коней, інфекційний і -енцефаломієліт, туляремія, африканська чума коней та ін. В одних випадках жалючі комахи (ґедзі, комарі, мухи) і кліщі, блохи, гризуни переносять збудника інфекції чисто механічно, зберігаючи його на поверхні тіла або в травному каналі. В інших випадках патогенні мікроби здатні розмножуватися в організмі комах, кліщів, гризунів і'навіть, передаватися із покоління у покоління трансоваріальним шляхом. Хвороби, збудники яких передаються тільки трансмісивним шляхом, називаються трансмісивними. Трансмісивний шлях передачі збудників інфекції здійснюється живими перенощиками: ґедзі, мухи-жигалки, кліщі, клопи, блохи, які живляться кров'ю теплокровних тварин і здатні передавати збудників сибірки, туляремії, інфекційного енцефаломієліту коней, інфекційної анемії коней тощо. Власне, інфекційні хвороби, збудники яких передаються тільки трансмісивним шляхом, називаються о б л і г а т -но-трансмісивними (чума коней, інфекційний енцефаломієліт), а коли хвороби передаються трансмісивним і , іншими шляхами — факультативно-трансмісивними (сибірка, африканська чума свиней і ін.; рис. 14).
Механізм трансмісивної передачі збудників інфекції може бути найрізноманітнішим залежно від видових особливостей перенощика і збудника інфекції. Особливо виділяють чисто механічне перенесення збудника та біологічне входження перенощика в епізоотичний процес. Практичні спостереження й експерименти показують, що миші та щури часто є природними носіями лептоспірозу, туляремії, лістеріозу, хвороби Ауєскі, сальмонельозу та інших, ство-
рюючи своєрідні резервуари інфекції. Проживаючи у приміщеннях для тварин, гризуни на поверхні свого тіла або в кишечнику можуть переносити збудників чуми й бешихи свиней, туберкульозу, бруцельозу, пастерельозу та багатьох інших захворювань тварин і птиці.
В перенесенні й поширенні інфекційних хвороб певне значення мають свійські та дикі тварини, птахи. Відомі випадки занесення вірусу ящура у благополучні господарства кіньми, лосями, сайгаками, які стикалися з хворими на ящур тваринами.
Добре також відома роль м'ясоїдних і хижих птахів у занесенні й поширенні сибірки та емфізематозного карбункула. Ці тварини здатні не тільки - переносити згаданих збудників захворювань на поверхні свого тіла, а й виділяти їх спори з фекаліями після поїдання трупів тварин.
Механічними перенощиками збудників багатьох інфекційних захворювань часто бувають люди, які працюють у тваринництві або на підприємствах по переробці продуктів тваринництва і не дотримують вимог санітарного нагляду. Нерідко при хворобах, спільних для тварин і людини (антропозоонози), людина може бути не тільки механічним перенощиком, а й бути хворою, джерелом інфекції. Відомі випадки появи туберкульозу й бруцельозу у благополучних стадах, причиною виникнення яких були хворі люди.
Слід також розрізняти горизонтальний і вертикальний шляхи поширення збудників інфекції. Механізм передачі збудника інфекції, що пов'язаний із виходом збудника з джерела інфекції в навколишнє середовище, називається горизонтальним. При такому механізмі основне спрямування епізоотичного процесу визначається активністю і взаємодією інфекційних факторів зовнішнього середовища, які беруть участь у передачі збудника інфекції. Горизонтальний шлях поширення збудників характерний абсолютній більшості інфекційних захворювань.
Поряд із виділенням збудника безпосередньо в навколишнє середовище існує передача його від батьків потомству через яйцеклітину, її генетичний апарат, а також через плаценту, кров і з молоком матері. Такий шлях передачі назипають вертикальним. Вертикальна передача в основному властива вірусним інфекціям (лейкоз великої рогатої худоби, саркома кішок та ін.). При деяких захворюваннях з горизонтальною передачею збудника в певних умовах набирає епізоотологічного значення і вертикальний шлях його передачі через плаценту (наприклад, при інфекційному ринотрахеїті, чумі свиней, хворобі Ауєскі) і з мо-
.локом матері. Вертикальна передача виявлена також при захворюванні курей пулорозом — тифом, мікоплазмозом, коли 'збудник передається через яйце.
Отже, шлях і засоби передачі збудників інфекції дуже різноманітні. Для правильної організації протиепізоотич-них заходів важливо виявити не лише джерело збудника інфекції, а- й механізм передачі його і своєчасно знешкоджувати об'єкти зовнішнього середовища, забруднені виділеннями хворих тварин, адже в епізоотичному процесі механізм передачі збудника інфекції є другою його рушійною -силою.
СПРИЙНЯТЛИВІ ТВАРИНИ ЯК РУШІЙНА СИЛА В ЕПІЗООТИЧНОМУ ПРОЦЕСІ
Для виникнення і розвитку епізоотичного процесу потрібна наявність не лише джерела збудника інфекції, механізму передачі, а й сприйнятливих тварин. Саме вони визначають характер поширення та перебіг хвороби. Сприйнятливість тварин є однією з важливих епізоотологічних категорій. З позиції епізоотології слід відрізняти сприйнятливість до інфекційних захворювань окремої тварини (індивідууму) від сприйнятливості групи тварин, стада чи популяції.
Срийнятливість окремої тварини є вираженням реактивності організму, здатність його відповідати на про--никнення, поширення і життєздатність патогенних мікробів комплексом захисно-пристосувальних реакцій, розвитком інфекційного процесу. Ця еволюційна особливість у принципі характерна певному виду тварин в цілому і передається за спадковістю. Можна навести ряд прикладів вибіркової видової сприйнятливості тварин: сап уражує однокопитних, проте ним не хворіють парнокопитні; ящуром, на відміну, хворіють парнокопитні і не хворіють однокопитні.
Є хвороби, до яких сприйнятливі всі тварини певного виду. Наприклад, до ящура або чуми великої рогатої худоби практично сприйнятливі 100% тварин, які раніше не хворіли і не вакциновані. Проте відомі й такі хвороби, до яких сприйнятливі не всі тварини одного виду. Так, при сальмонельозі неблагополучне стадо ніколи не буде уражене повністю, незважаючи на явну можливість поголовного зараження. Виникнення миту, як правило, також не супроводжується 100 %-ним ураженням коней неблагополучного табуна. Це явище пов'язане з неоднорідністю даної сукупності тварин, з різним ступенем їх сприйнятливості. Сту-
■ .
пінь сприйнятливості тварин і одночасно ступінь заразності хвороби умовно позначають індексом контагіозно с т і. Він показує середнє число захворілих із кожних 100 тварин неблагополучного стада, які мал-и контакт або тим чи іншим шляхом контактували з хворими. При ящурі, сибірці, чумі великої рогатої худоби індекс контагіозно-сті може наближатися до 100, тоді як при лістеріозі він коливається від 20 до 60; при інфекційному ринотрахеїті в межах від 5 до 100, а при вірусній діареї великої рогатої худоби — від 10 до 100. Індекс контагіозності як епізоотологічний показник інфекційної хвороби визначений для ; кожної нозологічної одиниці.
Як правило, на сприйнятливість тварин до захворювань впливають: їх вік, стать, порода, фізіологічний стан, характер годівлі, надмірна експлуатація, вплив неблагополучних факторів зовнішнього середовища (перегрівання, або переохолодження, нагромадження в повітрі аміаку, умовно патогенної і непатогенної мікрофлори тощо), наявність інва-■ зійних хвороб. Приклади негативного впливу названих факторів на стійкість організму проти інфекції наведені у "відповідних розділах.
Поряд з неспецифічною резистентністю велике значення має стан специфічної несприйнятливості тварин до дії патогенних мікробів і їх токсинів, тобто імунітет. Останній виникає в результаті попереднього перехворювання або штучної імунізації. Співвідношення у стаді сприйнятливих та імунних тварин до конкретного збудника- інфекції називають імунологічною структурою стада. Виясняють імунологічну структуру за допомогою серологічних і алергічних досліджень. Одержані дані необхідні при аналізі епізоотичної ситуації і плануванні, здійсненні протиепізоотичних заходів.
Саме лікар-епізоотолог повинен ураховувати наявність стадного імунітету та імунологічну структуру стада, а в разі їх зниження застосовувати засоби специфічної профілактики (щеплення), забезпечити виконання ветеринарно-санітарних правил, господарських заходів, спрямованих на поліпшення умов годівлі, утримання і використання тварин.
ЗАКОНОМІРНОСТІ РОЗВИТКУ
ЕПІЗООТИЧНОГО ПРОЦЕСУ
І СТАДІЙНІСТЬ ЕПІЗООТІЙ
Епізоотичний процес, або епізоотія у широкому розумінні цього питання, є складним біологічним процесом, ви- '; никнення і розвиток якого визначається зв'язком і взаємо-
дією між джерелом інфекції, об'єктами передачі її і сприйнятливим поголів'ям.
Як відомо, перебіг і розвиток інфекційної хвороби при ураженні окремої тварини характеризується певним патогенезом, клінічними ознаками і патологоанатомічними змінами, типовими для захворювання. Перебіг же і розвиток епізоотії, що розвивається серед маси тварин, % є більш складним явищем і визначається рядом біологічних, природно-географічних і соціально-економічних факторів.
До біологічних факторів, пов'язаних з особливостями мікро- та макроорганізму, відносять:
Вірулентність збудника інфекції. Чим вона вища, тим важче перебігає хвороба, значно більше нагромаджується збудника в організмі хворих і більше інфікування зовнішнього середовища. Отже, значно легше здійснюється зараження хворих тварин і, як правило, збільшується вірогідність значного поширення хвороби.
Проте є й інша думка, що найбільше поширюються ті хвороби, які викликають збудники середнього ступеня вірулентності (Ендрюс К., 1969). У такому випадку хвора тварина живе довше, створюючи більші можливості для зараження здорових сприйнятливих тварин.
З вірулентністю збудника пов'язана і контагіозність хвороби, яка також відіграє роль у проявленні епізоотичного процесу.
Ступінь сприйнятливості (чутливості) тварин. Чим вища чутливість,, тим інтенсивніше перебігає епізоотичний процес. У даному випадку потрібно мати на увазі як специфічну, так і неспецифічну стійкість. Розглядаючи специфічну стійкість, можна відмітити високу й недостатньо високу напруженість специфічного імунітету, особливо при завершенні строку імунітету.
Велике значення має і неспецифічна стійкість, природна резистентність організму. Зниження її у зв'язку з порушенням годівлі і умов утримання сприяє різкому підвищенню чутливості тварин до інфекційних хвороб.
Переважна форма прояву інфекційної хвороби позначається і на інтенсивності епізоотичного процесу. Септицемічний перебіг завжди зумовлює великі можливості поширення захворювання, ніж вогнищеве ураження окремих органів. Має значення і який орган уражений, оскільки механізм передачі збудника інфекції безпосередньо пов'язаний із локалізацією збудника в організмі. Ураження органів, які природно пов'язані з зовнішнім середовищем, створює найбільш сприятливі умови для подальшого поширення хвороби. Наприклад, при лістеріозі у випадку- ураження
головного мозку можливість поширення хвороби менша, ніж при ураженні органів розмноження, що часто супроводжується абортами і виділенням збудника в навколишнє середовище.
Із природно-географічних факторів, які безпосередньо впливають на інтенсивність прояву епізоотичного процесу, наприклад при трансмісивних хворобах, визначальними будуть наявність і щільність гематофагів — перенощиків збудника. При цьому поширенню хвороби сприяє масовий переліт у літній період року, наявність природних резервуарів збудника хвороби — гризунів та інших дрібних теплокровних, диких м'ясоїдних тварин і щільність 'їх популяцій.
До соціально-економічних .(господарських) факторів, які впливають на інтенсивність епізоотичного процесу, відносить: щільність розміщення сприйнят-■ ливих тварин, чим вона вища, тим більше можливос-. тей для інтенсивного прояву епізоотичного процесу. Значен-• ня цього, фактора особливо зростає в умовах промислового тваринництва. При екстенсивному веденні тваринництва щільність поголів'я, як правило, невисока, що, природно, гальмує розвиток епізоотичного процесу.
Господарські зв'язки між окремими тваринницькими об'єктами також відіграють певну роль у прояві епізоотичного процесу. Чим вони тісніші, тим вірогідніше занесення збудника інфекції із неблагополучного господарства і розвиток більш інтенсивного епізоотичного процесу.
Зоогігієнічний стан і ветеринарне обслуговування господарства суттєво впливають на розвиток епізоотії. Порушення санітарно-гігієнічниХ норм годівлі та утримання тварин призводить до'зниження резистентності їх організму й швидкого поширення хвороби. Якщо, не забезпечене відповідне ветеринарне обслуговування, то діагноз ставлять із запізненням, а протиепізоо-тичні заходи проводять несвоєчасно й неповноцінно. Все зазначене призводить до інтенсивного проявлення епізоо-', етичного процесу.
Немає сумніву, що форма прояву епізоотичного процесу залежить і від особливостей самої інфекційної хвороби. Є хвороби, які в будь-яких умовах значно поширюються. Пліфіїклад, ящур, а також везикулярна хвороба свиней, африканська чума свиней в умовах країн Європи. І, навпаки, значна частина хвороб незалежно від умов зовнішнього середовища проявляється поодинокими випадками або незначними спалахами. Наприклад, ботулізм, правець, июякісна катаральна гарячка великої рогатої худоби ти іп.
Слід також пам'ятати, що епізоотичний процес, особливо в формі епізоотії, як і всі явища у природі та суспільстві, перебуває в русі, розвитку і змінюється. Епізоотія існує і розвивається при наявності необхідних умов і згасає, коли умови змінюються або їх немає. Згасання епізоотії, як правило, відбувається у міру збільшення імунних тварин в стаді внаслідок природного їх перехворювання.
Отже, залежно від зазначених умов зовнішнього середовища, біологічних властивостей збудника та інтенсивності поширення інфекційних захворювань розрізняють форми прояву епізоотичного процесу у вигляді спорадичних випадків, ензоотії, епізоотії і панзоотії.
С п о р а д і я, або спорадичний випадок захворювання (від грецьк. Sporadikos — поодинокий, розсіяний, випадковий, окремий) є найнижчим ступенем інтенсивності епізоотичного процесу, коли на певній території є поодинокі випадки захворювання і між ними важко або неможливо встановити епізоотичний зв'язок. Тобто, вони виникають незалежно один від іншого й не зв'язані з одним і тим же джерелом збудника інфекції.
Ензоотія (від грецького en — в, zoon— тварина) є такою формою прояву епізоотичного процесу, коли спалах інфекційної хвороби обмежується конкретною територією (господарством), у якій із-за певних умов постійно існують джерело збудника інфекції, фактори передачі і сприйнятливі тварини. Як правило, збудник захворювання не має тенденції поширюватися за межі неблагополучного господарства, населеного пункту тощо. Саме тому ензоотію трактують як категорію географічної приреченості, вводячи термін «стаціонарність» і «ензоотичність».
Терміни «стаціонарність» і «ензоотичність» близькі між собою і означають поширення хвороби в певній місцевості, господарстві, неблагополучному пункті. З епізоотологічної точки зору, стаціонарно неблагополучним можна визнати такий пункт (господарство), коли випадки інфекційної хвороби повторюються протягом кількох, років.
Слід розрізняти істинну і так звану статистичну ензоотію. Істинна ензоотія пов'язана_ з природними умовами місцевості, на якій мешкають дикі тварини, як резервуар збудника інфекції, є специфічні перено-щики збудника хвороби. В цьому розумінні істинна ензоотія збігається з поняттям природної вогнищевості.
Статистична ензоотія характерна для ряду хвороб, які мають місцеве поширення і пов'язані 'з господарською діяльністю людини. Насамперед статистична ензоотія харак-
терна для ешеріхіозу, сальмонельозу, стрептококозу телят, поросят і молодняка інших видів тварин. У деяких господарствах ці хвороби багаторазово повторюються і, як правило, це відбувається в результаті незадовільних умов утримання і недоброякісної годівлі тварин..
Епізоотія (від грецьк. ері — на і zoon — тварина) є середнім ступенем інтенсивності (напруженості) епізоотичного процесу і характеризується досить значним поширенням інфекційної хвороби та збудника за межі неблагополучного пункту, швидким охопленням господарств, районів, областей.
Епізоотії властиве швидке поширення випадків захворювань і масовість, що визначається тривалістю інкубаційного періоду. та територіальною близькістю тварин, що призводить' до передачі збудника від одного джерела інфекції. Між окремими випадками хвороби чітко простежується епізоотологічний зв'язок. Наприклад, ящур, чума свиней, чума великої рогатої худоби, пастерельоз, нью-каслська хвороба.
Панзоотія (від грецькі pan — все і zoon — тварина) — це найвищий ступінь інтенсивності (напруженості) 'епізоотичного процесу, коли інфекційна хвороба надзвичайно поширюється з охватом території кількох країн і навіть континентів. Для панзоотії характерне різке збільшення захворюваності тварин та швидке територіальне поширення. До таких хвороб відносять ящур, везикулярну екзантему свиней, африканську чуму свиней, чуму великої рогатої худоби.
Слід враховувати, що епізоотичному чи панзоотичному поширенню захворювань сприяє поява нових типів збудника, його стійкість у зовнішньому середовищі, множинність шляхів поширення та передачі його, відсутність активних біологічних препаратів і запізніла імунізація тварин.
Епізоотичний процес має певну закономірність у розвитку і перебігу стадій, що різняться між собою. Найбільш наглядно ця закономірність простежується на прикладі епізоотії. Розрізняють шість стадій у динаміці епізоотій (рис. 15): міжепізоотичну, передепізоотичну, розвитку епізоотії, максимального піднесення, згасання епізоотії, пост-счіі.нютмчну.
М і ж епізоотична стадія (стадія затишшя) , це проміжок часу між двома епізоотичними спалахами; захворювання. ІД я стадія характеризується поодинокими випадками прояву хвороби, які підтримують епізоотичний процес, проте не доводять до різкого підвищення захворю-пппості і значного поширення хвороби. У цей період пере-
У передепізоотичній стадії створюються реальні умови для виникнення і розвитку епізоотії внаслідок втрати тваринами імунітету, народження неімунного молодняка, введення сприйнятливих тварин. Для цієї стадії характерне збільшення кількості захворілих тварин, які стають джерелом збудника інфекції, і перші випадки типового клінічного прояву хвороби. Тим самим створюються сприятливі умови передачі збудника .інфекції і дальшого поширення захворювання.
Передепізоотична стадія змінюється стадією розвитку епізоотії і характеризується сприятливими -умовами для дальшого поширення хвороби й перевагою типових клінічних форм, гострим і зверхгострим їх перебігом. Збільшується кількість захворілих тварин, відбувається дальше нагромадження збудника інфекції у зовнішньому середовищі і посилення його вірулентності. Проте в той же час зростає поголів'я імунних тварин, що створює основу для затухання епізоотії.
Стадія максимального піднесення епізоотії є кульмінаційною і для неї характерні найбільша кількість захворілих тварин із вираженими клінічними ознаками хвороби, нагромадження джерел інфекції і значне поширення збудника захворювання у зовнішньому середовищі. В цій стадії внаслідок природного перехворювання наростає кількість імунних тварин, а напруженість епізоотії поступово знижується.
■ Стадія максимального піднесення змінюється стадією згасання епізоотії. У цій стадії зменшується
кількість нових випадків захворювання тварин, зростає число імунних до даної хвороби, порушуються механізм передачі збудника інфекції. У цей період переважають випад-, ки з хронічним або атиповим перебігом захворювання й епізоотія поступово затухає.
У випадках надходження у вогнище епізоотії (неізольо-ване стадо) свіжого, неімунного поголів'я захворюваність 'знову зростає, зумовлюючи наростання нової хвилі епізоотії. При цьому хворіють ті тварини, в яких недостатній імунітет.
Постепізоотична стадія характеризується тим, що хвороба не поширюється, кількість тварин із високим ступенем напруженого імунітету досягає максимального значення. Захворювання знижується до поодиноких випадків, що характерні для даної місцевості і періоду року. В цей час переважають безсимптомна інфекція і мікробоносійство.
Така динаміка епізоотії у певній мірі є ідеальною і хаг рактерна для ізольованого стада тварин. В практиці ідеальні співвідношення в розвитку і перебігу стадій епізоотії спостерігається далеко не завжди. Розмежування названих стадій умовне, інколи вони тривають багато місяців (бруцельоз, туберкульоз). Крім згаданої закономірності існують періодичні коливання інтенсивності поширення окремих епізоотій через тривалі проміжки часу, обчислювані роками. Це явище дістало назву періодичності є п і з о р т і й. Періодичні коливання з проміжком 3—5 років відмічені при епізоотіях ящура, хвороби Ауєскі та ін. Проте з проведенням штучної імунізації сприйнятливого . поголів'я, вдосконаленням вакцинних препаратів ця закономірність прояву періодичності епізоотій порушена. Введення у практику щорічної вакцинації тварин у неблагополучних господарствах призупиняє стадійний розвиток епізоотій і припиняє подальше поширення інфекційних хвороб.