22. Дигибридное скрещивание.

При дигибридном скрещивании

• изучается два признака, например, "белая короткая шерсть";

• две пары (альтернативных) генов, например, AaBb x AAbb.

При дигибридном скрещивании гены А и В могут наследоваться независимо либо сцепленно.

Независимое наследование

Цитологической основой независимого наследования является независимое расхождение хромосом в анафазе I мейоза.

Если гены А и В находятся в

• разных хромосомах;

• разных парах хромосом;

• негомологичных хромосомах;

• разных парах негомологичных хромосом (все это одно и то же);

то они наследуются независимо, согласно III закону Менделя (закону независимого наследования): "Расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков".

Расщепления, характерные для независимого наследования при дигибридном скрещивании:

• Расщепления нет (все дети одинаковые) – скрещивали двух гомозигот ААBB х ааbb (или AAbb x aaBB).

• Расщепление 9:3:3:1 – скрещивали двух дигетерозигот АаBb х АаBb (третий закон Менделя).

• Расщепление 1:1:1:1 – скрещивали дигетерозиготу и рецессивную гомозиготу АаBb х ааbb (анализирующее скрещивание).

Сцепленное наследование

Если гены А и В расположены в

• одной хромосоме;

• одной паре хромосом;

• одной паре гомологичных хромосом;

то они не смогут разойтись независимо, происходит сцепленное наследование согласно закону сцепления Моргана: "Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно".

Все гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Количество групп сцепления равняется количеству хромосом в гаплоидном наборе (количеству пар гомологичных хромосом).

Сколько видов гамет получится у AaBb:

• при независимом наследовании – 4 вида гамет (AB, Ab, aB, ab) по 25% каждой

• при полном сцеплении – только 2 вида гамет (например, AB и ab)

• при неполном сцеплении (происходит из-за кроссинговера) – 4 вида гамет, но не по 25% (не поровну).

23. Анализирующее скрещивание при моно— и дигибридном скрещивании.

При моногибридном анализирующем скрещивании расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу, что позволяет сделать вывод о генотипе исследуемого родителя.

Например, имеется особь с доминантным фенотипом и неизвестным генотипом: A- (вместо знака "-" может быть аллель a или A). При скрещивании с рецессивным экземпляром aa возможны два случая:

• Все гибриды первого поколения (F₁) будут иметь доминантный фенотип. В этом случае исследуемый экземпляр имел генотип AA, так как он образует гаметы одного типа – с доминантным аллелем. При сочетании с рецессивным аллелем анализатора образуются только генотипы Aa.

• Половина F₁ будет иметь доминантный признак, половина – рецессивный. В этом случае генотип родителя Aa, так как он образует гаметы двух типов в равных количествах – с аллелем A и аллелем a. При сочетании с рецессивным аллелем анализатора образуются генотипы Aa и aa, имеющие разный фенотип.

При дигибридном анализирующем скрещивании зачастую можно сделать вывод не только о генотипе родителя, но и о сцеплении генов. Например, имеется особь доминантная по двум признакам: A-B-. Ее генотип может быть AABB, AaBB, AABb, AaBb.

В случае генотипа AABB все потомки от анализирующего скрещивания будут иметь генотип AaBb и такой же как у исследуемого родителя фенотип. Сделать вывод о сцепленности генов A и B, т. е. локализации их в одной хромосоме, нельзя.

Генотип AaBB образует гаметы AB и aB в равных количествах. При сочетании с гаметами ab анализатора образуются в равных соотношениях генотипы AaBb и aaBb, имеющие разный фенотип по первому гену, а значит исследуемый родитель был по нему гетерозиготой, в то время как по первому – доминантной гомозиготой. Здесь также нельзя сделать вывод о сцеплении генов.

В случае AABb генотипы F1 будут AaBb и Aabb. Случай аналогичен предыдущему, за исключением того, что исследуемый организм был гетерозиготен по второму признаку.

Если же генотип исследуемой особи AaBb, то при отсутствии сцепления она образует четыре типа гамет AB, aB, Ab, ab в равных количествах, что при анализирующем скрещивании даст четыре генотипа AaBb, aaBb, Aabb, aabb. У всех четырех фенотипы будут разные и соотношение между ними будет 1:1:1:1.

Однако, если, например, аллели A и B сцеплены между собой в одной хромосоме, а аллели a и b в другой, то образуются гаметы только двух типов AB и ab. Половина F₁ будет AaBb, вторая половина – aabb.

На самом деле такое полное сцепление редкость. Из-за того, что при мейозе протекает кроссинговер и гомологичные хромосомы обмениваются участками, какой-то процент гамет будет содержать рекомбинантные хромосомы Ab и aB. Однако их будет меньше, чем «нормальных». В результате даже при сцеплении генов образуются четыре фенотипа, но их соотношение далеко не 1:1:1:1. Генотипов AaBb и aabb будет больше, рекомбинантных Aabb и aaBb – меньше.

Сцепленными могут оказаться аллели A и b, в то время как аллель a будет сцеплена с B. В этом случае, если не учитывать кроссинговер, образуются гаметы Ab и aB. Результатом анализирующего скрещивания будут генотипы Aabb и aaBb.

С учетом кроссинговера этих генотипов будет больше, меньше будет AaBb и aabb.

Таким образом, по наблюдаемым результатам анализирующего скрещивания можно сделать вывод о генотипе исследуемого родителя, а также о наличии определенных групп сцепления генов.