6. Дезоксирибонуклеїнова кислотам (днк)

Генетическая регуляция. Характер процессов роста и развития, соотношение между ними обусловлены прежде всего генетическими факторами. Тип развития каждого индивидуума определяется первично программой, заложенной в его коде. Физиологическая функция генов заключается в передаче информации клетке через матричную рибонуклеиновую кислоту (мРНК) и ферменты. Причем, никогда не происходит одновременной передачи всей имеющейся информации, т.е. не синтезируются одновременно все потенциально возможные ферменты. В связи с этим существуют одновременно активные (продуцирующие РНК) и неактивные гены. Благодаря генной регуляции происходит активация генов (индукция) и инактивация (репрессия) (Либберт, 1976;Льюин, 1987).

Таким образом, рост и развитие растений представляют собой процесс, связанный с избирательной экспрессией генов. Концепция развития, согласно которой активность определенных групп генов регулирует синтез ферментов и других белков, характерных для специализированных клеток, получила название теории дифференциальной активности генов (Уоринг, Филлипс, 1984). В понятие экспрессии генов входит:

— транскрипция дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) с образованием ядерной РНК. Генетическая информация, записанная в структуре хромосомной ДНК в виде триплетного нуклеотидного кода, передается в клетках благодаря синтезу РНК на матрице ДНК;

— процессинг (дополнительная модификация) ядерной РНК с образованием матричной РНК:

— трансляция мРНК с передачей заключенной в ней информации в последовательность аминокислот, включающихся в белок;

— участие ферментов в различных реакциях с образованием конечных продуктов экспрессии генов.

Регуляцию экспрессии гена в эукариотической клетке описывает схема, предложенная Р. Биттеном и Э. Дэвидсоном (по Полевому, 1989). Согласно их гипотезе, в ядерной ДНК наряду со структурными генами, кодирующими синтез различных мРНК, присутствуют интегрирующие регуляторные гены, содержащие многочисленные повторы. Если в нуклеоплазме в большом количестве появляются транскрипты с определенных регуляторных генов (регуляторные транскрипты), то образуются комплементарные ассоциаты с соответствующими про-мРНК. Эти про-мРНК подвергаются быстрому процессингу, и активированные таким образом мРНК начинают функционировать. При этом резко возрастает скорость их считывания с соответствующих структурных генов.

Эффекторы (фитогормоны, метаболиты и др.) поступают в ядро из цитоплазмы, индуцируют избирательную экспрессию генов. Эффектор, взаимодействуя со своим рецепторным белком, индуцирует транскрипцию определенного интегрирующего регуляторного гена с многочисленными повторами. Про-РНК с этого регуляторного гена подвергается процессингу, и регуляторные транскрипты, образуя комплементарные ассоциаты с про-мРНК,, индуцируют быстрое новообразование и активацию этой мРНК. В отличие от мРНК, считывание и активация мРНК, зависит от одновременного присутствия двух эффекторов. Например, синтез нитраредуктазы у растений можно индуцировать нитратом (субстратная индукция) и фитогормоном цитокинином, причем конечный продукт восстановления нитрата — аммоний — блокирует развитие нитратредуктазной активности.

Механизмы трансляции значительно сложнее процессов транскрипции. Интенсивность и направленность трансляции зависит от концентрации специфических мРНК, наличия всех компонентов аппарата трансляции (рибосом, тРНК, аминокислот, АТФ, синтетаз, регуляторных белков), присутствия в среде ионов, ее рН и др.

Известно, что рост и развитие растений, как и других организмов, детерминируется упорядоченной последовательностью в смене функций генов по времени. Академик Н.П. Дубинин (1986) считает, что каскадная регуляция на молекулярном уровне в отдельных тканях и органах, на разных этапах развития особи является центральным пунктом для всей проблемы генетической детерминации роста, развития и жизнедеятельности организмов. Им сформулировано восемь основных уровней генной регуляции организмов, отражающих временную последовательность и пространственную рассредоточенность генетических явлений, детерминирующих такую регуляцию: 1) на уровне транскрипции путем влияния на ее инициацию, элонгацию и детерминацию; 2) при посттранскрипционном превращении молекул пре- и -РНК (процессинг); 3) при преобразовании молекул пре- и -РНК, транскрибируемых с мозаичных генов, в зрелые молекулы путем сплайсинга; 4) при выходе молекул и -РНК из ядра в цитоплазму; 5) при трансляции, через влияние на инициацию, элонгацию и терминацию, что изменяет передачу кода гена на синтез пептидов; 6) через стабильность (оборот) молекул РНК; 7) через процессинг пептидов и самосборку белков; 8) при организации геномных перестроек типа функционирующих иммуноглобулино-вых генов, которые проявляются на строго определенном этапе онтогенеза.