Всасывание углеводов

Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Есть несколько путей их переноса:

1) диффузия;

2) конвекционный (осмотический) поток;

3) специфический транспорт (активный и пассивный).

В сопряжённой системе транспорта сахара ионы натрия выступают в качестве модификатора переносчика, активный транспорт против градиента концентрации протекает за счет гидролиза молекул АТФ Na- K- активируемыми АТФ-азами.

Глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом ионов натрия, всасывание фруктозы носит пассивный характер и протекает путем облегченной диффузии.

Всасывание белков

Белки всасываются только в виде аминокислот. Это было доказано с помощью ангиостомической методики, разработанной К.С.Лондоном. Он предложил способ наложения на кровеносные сосуды специальной канюли, фиксированной на сосуде и выведенной на поверхность кожи, через которую возможно в хронических условиях ввести иглу шприца в сосуд и взять порцию крови. Было установлено, что по воротной вене во время пищеварения оттекает от кишечника кровь, содержащая аминокислоты, а не пептиды и белки.

Доказательство поступления аминокислот в кровь воротной вены даёт также методика вивидиффузии Абеля - анализ в остром опыте диффузии веществ из крови, протекающей по системе коллоидных трубочек, соединённых с воротной веной и погруженных в солевой раствор.

Пути транспорта аминокислот:

1) пассивная и облегченная диффузия;

2) активный транспорт.

Основным механизмом поступления аминокислот в энтероцит является Na-зависимый активный транспорт. Наличием двух механизмов транспорта объясняют тот факт, что D-аминокислоты всасываются быстрее (за счёт активного транспорта), чем L-изомеры, поступающие в клетку пассивно, за счёт диффузии. Предполагают наличие различных транспортных систем для нейтральных, основных, N-замещённых и дикарбоновых аминокислот. Практически единственным видом продуктов гидролиза белка, всасывающихся в кровеносное русло, являются аминокислоты. Исключение составляют оксипролиновые пептиды, которые, по-видимому, всасываются путём диффузии. В небольшом количестве через кишечный эпителий способны проникать глицин-содержащие пептиды, например глицилглицин. 80-90% продуктов гидролиза белков всасывается в тонкой кишке, из них 50-60% в 12-перстной. Небольшое количество белка переносится пиноцитозом без гидролиза. Ди- и трипептиды всасываются пассивно или активно с помощью переносчика. Аминокислоты переносятся активно по механизму сопряженного с натрием транспорта.

Всасывание жира

95% триглицеридов всасывается из просвета 12-перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. Липиды на пути всасывания преодолевают барьеры: 1) неперемешивающийся водный слой, 2) слой слизи, 3) липидную мембрану энтероцита. Моноглицериды и жирные кислоты с участием желчных кислот образуют мицеллы. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путём пассивной диффузии. Мицеллы в клетку не проникают, их липидные компоненты растворяются в мембране и диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. В энтероците продукты расщепления жиров - моноглицериды и жирные кислоты - транспортируются белком в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды. Фосфолипиды могут образовываться путем этерификации. Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем покинуть клетку, покрываются специальной оболочкой, содержащей холестерол и фосфолипиды в сочетании с гликопротеинами, и транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой триглицериды (85-90%), заключённые в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6-8%) и эфиров холестерина (2-4%). Диаметр - 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, выходят в межклеточное пространство, откуда по лимфатическим сосудам и протокам поступают в кровь. Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеины очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим - белка, которые по такому же механизму попадают в лимфатические пути. Жирные кислоты с короткими и средними цепями диффундируют из просвета кишечника в энтероциты и далее непосредственно в кровеносное русло, минуя лимфатические сосуды. Механизмом эндоцитоза через энтероциты могут транспортироваться капельки тонко эмульгированного жира. Со всасыванием жиров тесно связано всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, E, К).