Лекція: «Обмін речовин»

План:

1. Обмін білків

2. Обмін вуглеводів

3. Обмін жирів

4. Водно-солевий обмін

5. Вітаміни

ОБМІН БІЛКІВ.

Білки є основним компонентом цитоплазми клітин.

Функції білків:

1. Біологічна – утворення онкотиску, буферних систем, імунного захисту, пластична, біосинтез гормонів та БАР, передача спадкової інформації, транспорт кисню, зсідання крові.

2. Енергетична функція. Білок - джерело енергії. Розщеплення 1 г білка вивільняє 4,1 ккал енергії.

АЗОТИСТИЙ БАЛАНС. Особливість білкового обміну полягає у відсутності депо білкових сполук. Тому, якщо надходження білків буде нерегулярним, може статися білкове голодування та виснаження організму.

В зв'язку з тим, що кінцевим продуктом білкових перетворень є азот (17% в масі білка), то зручніше проводити розрахунки не білкового, а азотистого балансу. За допомогою, хімічного аналізу сечі, зібраною за добу визначається кількість азоту у добовому раціоні. На основі порівняння в кількості азоту в їжі і сечі, розрізнюють позитивний та негативний азотис­тий баланс. При позитивному азотистому балансі кількість азоту, яка надійшла в організм перевищує кількість виділеного (під час росту, фізичних тренувань, вагітності), при негативному - навпаки (при хворобах, похилому віці, білковому голодуванні). При повноцінному харчуванні відбувається азотиста рівновага.

Азотистий баланс залежить від стану організму і характеру харчування, є співвідношенням між надходженням білків з їжею та його відділенням. Для нормального функціонування організму людини, необхідний білковий оптимум - 1,5-2,0 г на 1 кг маси, тобто 100-110 г білка на добу. При фізичній роботі – 130 -_:140 г. Перетворення білків в організмі відбувається в печінці: а) Дезамінування АК - гідроліз білків до амінокислот та розщеплення АК - утворюється отруйний аміак, він знешкоджується в печінці з утворенням сечовини. Кінцеві продукти розщеплення білків Кінцеві продукти розщеплення білків (залишковий азот в крові) - сечовина, сечова кислота, креатинін. Кетокислоти -продукт обміну білків, які йдуть на синтез жирів і вуглеводів;

б) Переамінування АК - утворення нових АК, білків (структурних білків, білків плазми).

СКЛАД БІЛКА: а) замінні АК - 12 АК, які синтезуються в організмі внаслідок переамінування; б) незамінні - це 18 АК, організм не може синтезувати, вони повинні надходити з їжею. Без незамінних АК порушується синтез білка, розвивається негативний азотистий баланс.

Види білків:

1. Повноцінні білки - мають необхідний набір АК.

2. Неповноцінні білки - коли відсутня хоча б одна незамінна АК. Повноцінними є білки тваринного походження: білки м'яса, яєць,

риби, молока, ікри. Тому, їжа людини повинна містити не менше 30% білків тваринного походження.

ОБМІН ВУГЛЕВОДІВ. Вуглеводи в організм потрапляють з їжею рослинного походження у вигляді полісахариду крохмалю. В організм дорослої людини з їжею надходить 350-400 г вуглеводів.

Функції вуглеводів:

1) Біологічна цінність - структурна ( для синтезу РНК та ДНК, біополімерів), захисна;

2) Енергетична цінність — джерело енергії для ЦНС - 1 г в/в звільняє 4,1 ккал енергії.

У травному каналі внаслідок гідролізу утворюється спершу дисаха­риди (сахароза, лактоза), потім моносахариди: глюкоза, галактоза, фруктоза. Моносахариди по крові потрапляють в печінку, глюкоза полімеризується у печінці (глікогенез), утворюючи глікоген. Він депонує у печінці.

Якщо в організмі спостерігається нестача глюкозі, вони синтезуються з амінокислот, жиру (гліконеогенез). Розщеплення глікогену дає енергію, яка використовується для потреб клітин, цей процес зветься глікогеноліз: він відбувається у печінці. У м'язах цей процес зветься гліколіз.

При розщепленні глікогену у анаеробних умовах утворюється незначна

кількість молекул АТФ (2 АТФ-1глюкоза), цей процес йде з утворенням молочної кислоти, яка змінює кислотно-лужний стан крові (це небезпечно для організму).

ОБМІН ЖИРІВ.

Функції жирів:

1) Пластична функція в організмі,

2) Енергетична функція - 1 г жиру вивільняє 9,3 ккал енергії. Як джерело енергії жири використовуються клітинами печінки, серця, скелетних м'язів.

3) Захисна функція - від надмірних тепловитрат та механічних пошкоджень, захищає шкіру від висихання, з жирами до організму надходять жирозчинні вітаміни.

З їжею у організм людини щодобово потрапляє 50-70 г жиру.

Жири з їжею потрапляють у кров або лімфу, а потім транспортуються у жирову тканину у вигляді жирних .кислот, у клітинах крові вони пере­творюються на тригліцериди. В ліпоцитах жир знаходиться у динамічному стані: або синтезується (ліпогенез), або розщеплюється (ліполіз).

Депо жиру - жирова тканина (підшкірний жир, сальники, жирові тільці.та оболонки внутрішніх органів). Жири становлять від 10% до 50^% маси тіла. Частина жиру може синтезуватися з продуктів обміну білків і вуглеводів.

Жирні кислоти поділяються на: а) насичені - погано окислюються, більшістю знаходяться у тваринному жирі; б) ненасичені (лінолева, ліноленова, арахідонова) - не синтезуються в організмі і надходять з їжею. Вони містяться в олії. У добовий раціон слід включати в однакових спів відношеннях жири тваринного та рослинного походження.

Крім нейтральних жирів, важливі для організму також жироподібні речовини: фосфоліпіди, стерини, цереброзиди та інші.

ВОДНО-СОЛЬОВИЙ ОБМІН.

Води в організмі 70-75% від маси тіла. Втрата 20% води приводе до смерті. Вода має надзвичайну хімічну реактивність, тому у воді розчиня­ється багато речовин, а кінцеві продукти виводяться з організму у водному розчині. Так, біологічна цінність води полягає в:

а) розчині речовин обміну

б) виведенню речовин обміну з організму,

в) теплоємкість та теплопровідність,

г) полегшенні ковзання органів.

Кількість води в організмі залежить від її споживання, без води людина може прожити 8-10 днів. В організмі вода знаходиться внутрішньоклітинно (72%) та позаклітинно (28%). Розподіл води в цих просторах визначається онкотичним тиском крові. За добу людина споживає близьке 3 л води. 300 мл води утворюється при окисленні речовин у процесі обміну. У травному каналі, до води, що потрапляє з їжею, додається ще 8-12 л травних соків і ця рідина всмоктується в судинній системі організму. Також значні об'єми води всмоктується у цирках (180л за добу).

МІНЕРАЛЬНІ РЕЧОВИНИ надходять у організм з їжею та водою і всмоктуються в тонких кишках, виводяться з сечею та потом.

Мінерали речовини поділяються на: 1) макроелементи - їх добова потреба вимірюється грамами (кальцій, сірка, фосфор, натрій, калій, хлор, магній),

2)мікроелементами - їх добова потреба вимірюється мікрограмами (залізо, мідь, марганець, фтор, бром).

Найбільша кількість мінеральних речовин знаходиться в кістках (99% кальцію, 47% фосфору та 57% магнію), кістки - резерв цих речовин. Та­кож мінерали містяться у печінці, м'язах, щитоподібній залозі.

Їх функції: 1) збудливість клітин - натрій, калій, кальцій, хлор; 2) будівельний матеріал - кальцій, фосфор, магній; 3) синтез ферментів, вітамінів - залізо, цинк, кобальт; 4) утворення гормонів щитоподібної залози -йод.

ВІТАМІНИ.

Вітаміни (аміни життя) - біологічно активні речовини, які не мають енергетичної цінності, але проявляють регуляторні функції в незначних кількостях. Вони приймають участь у регуляції обміну речовин. Недостатня кількість їх (гіповітамінози) — призводять до захворю­вань, а повна відсутність (авітамінози) - до смерті. Гіпервітаміноз - збільшення кількості вітаміну теж може призвести до хвороб.

Деякі вітаміни надходять у організм з їжею, а деякі - синтезуються в організмі (кишковою мікрофлорою).

Потреба у вітамінах зростає при хворобах, вагітності, у дітей (активація обміну речовин), при фізичних навантаженнях, стресах.

Зараз відомо близько 50 вітамінів, які поділяються на 2 класи: жир розчинні (А, Д, Е, К) та водорозчинні (В, С, Р).

Вітамін А (ретинол) - бере участь у синтезі зорового пігменту, впливае на ріст. Авітаміноз - гемералопія.

Вітамін Д (кальциферол) - регулює кальцієво-фосфорний обмін. Гіповітаміноз - виведення Са з організму, рахіт.

Вітамін Е (токоферол) - протиокисна дія внутрішньоклітинних ліпідів, захист еритроцитів від гемолізу. Авітаміноз - дистрофія м'язів, послаблення статевих функцій.

Вітамін К (філохінон) - участь у синтезі протромбіну. Авітаміноз -порушення зсідання крові.

Вітамін С (аскорбінова кислота) - участь в окисно-відновних процесах. Утворення колагену судинної стінки, вплив на обмін Са та Р. Гіповітаміноз - чутливість до інфекційних процесів. Авітаміноз - розвиток цинги.

Вітамін В1 (тіамін) - участь у обміну речовин, особливо нервової системи. Авітаміноз - аритмії, порушення функцій травного каналу, невроз, поліневрит (бері-бері).

Вітамін В₆ (піридоксин) - участь у обміні речовин, кровотворенні. Гіповітаміноз - дерматит.

Вітамін В₉ (фолієва кислота) -участь у гемопоезі та синтезу нуклеїнових кислот. Авітаміноз - порушення обміну речовин, анемія.

Вітамін В 12 (цианокобаламін) - участь у гемопоезі та синтезу НК. Авітаміноз - злоякісна анемія.

Вітамін РР (нікотинова кислота) - участь у обміні вуглеводів, регуляція функцій печінки та нервової системи. Авітаміноз — пелагра (хвороба трьох "Д" діарея, деменція, дерматит).

Лекція №14. Обмін енергії та терморегуляції.

План:

1.Обмін енергії між організмом і зовнішнім середовищем.

2. Енергетичний обмін. Енергетичний баланс організму.

Пряма і непряма калориметрія. Дихальний коефіцієнт.

3. Основний обмін. Умови дослідження.

4. Загальний обмін. Енерговитрати під час різних видів праці.

5. Сталість температури. Добові коливання температури тіла. Пойкілометрія. Гомойотермія.

6. Фізична і хімічна терморегуляція. Теплоутворення й тепловіддача, механізм забезпечення.

Центр терморегуляції. Периферійні та центральні терморецептори.

Нервові й гуморальні механізми терморегуляції. Регуляція температури тіла при змінах температури довкілля.

7.Фізіологічні норми харчування

І.В основі життя людини лежить обмін речовин і енергії або метаболізм. В органах, тканинах, клітинах безперервно відбувається два взаємопов’язаних процеси: 1)Асиміляція (анаболізм) – утворення складних речовин. Для нього потрібні поживні речовини – пластичний матеріал для синтезу живої тканини. Поживні речовини надходять з їжею, це білки, вуглеводи, жири, мінеральні солі, вітаміни і вода

2)Дисиміляція (катаболізм)– розпад поживних речовин з звільненням енергії.

ІІ. Енергетичний баланс – це співвідношення між енергією, що надходить в організм, і кількістю енергії, що виділяється ним. Енергетичний баланс складається на основі визначення калорійності їжі і теплових витрат організму. Баланс може бути:

А) позитивним – маса тіла збільшується;

Б) негативним – маса тіла зменшується.

Харчування людини буде раціональним лише тоді, коли враховуватимуся всі енергетичні витрати людини за добу або більше. Тому виникає необхідність вимірювання енергетичних витрат організму при різних навантаженнях протягом цього часу.

Тепло, що виділяється за певний проміжок часу, є кількісним показником енергетичних витрат і виражається у калоріях або джоулях.

Енерговитрати вимірюються 2 методами:

1. Пряма калориметрія оснований на уявленні, що усі види енергії наприкінці кінців можуть перетворюватися на тепло. Вона полягає в безпосередньому вимірювання кількості тепла, яке виділяє організм. Апарати, що потрібні для прямого вимірювання втрат тепла людиною, складні, тому вони використовуються в окремих випадках. Останнім часом запропоновані калориметри, дія яких базується на безпосередньому вимірюванні теплового потоку тепловими датчиками (термопарами). В них виникає електричний струм, пропорційний кількості виділеного тепла. Камера з великою кількістю термопар дозволяє з потрібною точністю вимірювати теплові витрати тварин. Пряма калориметрія – найбільш точний метод визначення енергетичного обміну організму, але він громіздкий і не дозволяє вимірювати енергетичні витрати організму під час руху, ому широкого поширення набув метод непрямої калориметрії.

2. Непряма калориметрія – дозволяє визначити енергетичні витрати людини в різних умовах її діяльності. При незмінній масі людини і нормальному стані здоров’я енергетична цінність добового раціону буде приблизно відповідати енергетичним витратам - метод аліментарної (непрямої) калориметрії.

Рівень теплоутворення визначається кількістю кисню, який поглинається і кількістю СО2, який виділяється. Знаючи їх об’єми можна визначити дихальний коефіцієнт (ДК). ДК= об’єм СО2: об’єм О2.

За величиною ДК можна відносно судити про продукт, що окислюється, тому що в залежності від цього виділяється різна кількість тепла. Так, при окисленні 1 грама глюкози виділяється 4,1 ккал тепла, жирів – 9,3 ккал, білків – 4,1 ккал (ці величини характеризують енергетичну цінність продуктів). Залежність ДК від продукту, що окислюється визначається тим, що при окисленні глюкози для утворення кожної молекули СО2 використовується стільки ж молекул О2 (ДК=1): для повного окислення 1 молекули глюкози до СО2 і Н2О необхідно 6 молекул кисню, при цьому виділяється 6 молекул СО2 (С6Н12О6+6О2=6СО2+6Н2О). В випадку жирів ДК=0,7, а білків 0,8. В жирах і білках вміщується замало внутрішньомолекулярного кисню, тому для їх окислення необхідно більше О2: для окислення 1г білків 0,97 л, 1 г жирів 2,03 л. В структурі жирних кислот на один атом СО2 приходиться менше атомів О2, чим в вуглеводах.

Знаючи величину ДК і визначив кількість О2, який був поглинутим за одиницю часу (ПК), можна розрахувати теплопродукцію організму. За величиною ДК в спеціальних таблицях знаходять калоричний еквівалент кисню (КЕК), тобто ту кількість енергії, яка утворюється при вживанні 1 л кисню. КЕК залежить від того, на окислення яких речовин використовується кисень. Знаючи ПК і КЕК, легко розрахувати величину енерговитрат. КЕК при окисленні вуглеводів дорівнює 5,05 ккал, білків – 4,8 ккал, жирів – 4,68 ккал.

В реальних умовах на величину ДК впливають інші різні фактори: однобічне харчування (коли один вид обмінних процесів переходить в іншій - при перебільшеному вуглеводному живленні частина вуглеводів перетворюються на жири). В зв’язку з меншим вмістом О2в складі жирів, такий процес супроводжується виділенням О2, що приводить до росту ДК і змінам справжнього рівня обміну речовин. Під час голодування або діабеті, в зв’язку з зменшенням використання вуглеводів, ДК знижується. Також ДК знижується після виконання інтенсивної фізичної роботи, іноді до 0,6. Це обумовлено повільним зникненням молочної кислоти із крові. Зниження лактату супроводжується вивільненням буферних луг крові, які зв’язують частину утвореного при окисленні СО2 і затримці його в організмі.

ІІІ. Основний обмін енергозатрати організму в умовах спокою.

Основний обмін (ОО) визначають в стандартних умовах: дослідження проводять вранці натще, в стані фізичного і психоемоційного спокою, в горизонтальному положенні, при температурі комфорту (25 град). За таких умов виключаються фактори, які можуть впливати на інтенсивність обмінних процесів.

ОО у дорослого здорового чоловіка вагою 70 кг буде дорівнювати 1700 ккал, а в жінки – на 10% менше. ОО залежить від статі, віку, маси, зросту людини і діяльності ендокринних залоз (щитоподібної). Величина ОО на 1 кг маси у дітей значно більша, ніж у дорослих. ОО у віці 20-40 років зберігається на досить постійному рівні. Після 40 років він починає зменшуватися.

ІY. Загальний обмін – рівень обміну речовин в звичайних умовах (а не в стандартних). Він складається із ОО та робочого додатка: положення тіла, специфічно-динамічної дії їжі (СДД) та м’язової або розумової роботи.

1. СДД – підвищення обміну речовин і затрат енергії після приймання їжі. Цей вплив особливо виражений при надходженні в організм білкової їжі – обмін збільшується на 30%. При надходженні жирів і вуглеводів обмін також збільшується – на 15%.

2. На фізичну і розумову роботу – за кількістю спожитої енергії людей різних професій можна поділити на такі групи: зайняті розумовою працею, легкою фізичною працею, середньою, важкою і дуже важкою працею. Так, у людей І групи енергозатрати становлять 2400-2800 ккал, а ІУ групи – 3150-3700 ккал.

Регуляція обміну енергії.

1. Нервова – кора, гіпоталамус (тут знаходиться центр регуляції обміну речовин), вегетативна нервова система (її регулює центри гіпоталамусу) – активізація симпатичних нервів збільшує інтенсивність обміну речовин.

2. Гуморальна – гормони щитоподібної залози, адреналін.

Y. Температура тіла та її регуляція.

Температура тіла людини підтримується на відносно постійному рівні, незалежно від коливання температури зовнішнього середовища.

Постійність температури називають ізотермія. Вона властива тільки теплокровним тваринам (гомойотермним). Вона відсутня у холоднокровних (пойкілотермних) тварин. Ізотермія необхідна для нормального функціонування органів людини. При зміні температури організму змінюються структура і функції білків, нуклеїнових кислот, швидкість ферментативних реакцій, проникність клітинних мембран. Перегрівання організму називається гіпертермія (температура тіла вище 37 град), а охолодження – гіпотермія (температура тіла нижче 35 град). Для людини верхній, смертельний поріг становить 43 град, а нижній – 26 град, при якій зупиняється серце.

У гомойотермних організмах температура різних частин тіла є різною.

Температура шкіри – 28 град. на кистях, 33 град – на тулубі і голові (залежить від температури зовнішнього середовища). Температура м’язів і внутрішніх органів вища і постійна (найвища у печінці – 38 град).

На практиці температуру тіла визначають у пахвовій ямці (36,6*С), у порожнині рота (36,7 – 37 *С), в прямій кишці (37,3-37,6*С). Температура тіла коливається протягом доби. Найнижча температура спостерігається о 3-4 годині ночі, потім вона поступово підіймається, доходячи до найвищого рівня о 16-й годині, і знову починає знижуватися. Коливання добових температур становить 1,0 *С. Температура тіла може різко підвищуватися до 38-39 град при м’язовій роботі.

Температура тіла людини – результат рівноваги між теплоутворенням і тепловіддачею всього організму. Це досягається за допомогою фізіологічних механізмів терморегуляції (нервових і ендокринних).

YI. Хімічна терморегуляція відбувається за рахунок змін рівня теплоутворення під дією зовнішнього середовища. Основним джерелом теплоутворення в організмі є клітинний метаболізм. У клітинах і органах проходять

Окисні процеси, які супроводжуються вивільненням енергії. Найбільш інтенсивне теплоутворення відбувається в м’язах. У спокої в скелетних м’язах виробляється 20% тепла. Незначна рухова активність збільшує теплоутворення на 50-80 %, а важка м’язова робота – на 400-500 %. В умовах холоду теплоутворення в м’язах збільшується рефлекторно: подразнюються холодові рецептори шкіри, в них виникає збудження, яке йде в центральну нервову систему, а звідти – до м’язів, викликаючи періодичні їх скорочення – тремтіння і рефлекторне підвищення м’язового тонусу. Посилення обміну речовин і теплоутворення під впливом холоду відбувається і при відсутності м’язових рухів за рахунок окисного розпаду білків, жирів, вуглеводів. У хімічній терморегуляції значну роль відіграють печінка і нирки. В стані спокою на частку печінки припадає близько 20% загальної теплопродукції. При охолодженні тіла теплопродукція в печінці зростає. При підвищення температури повітря теплопродукція в організмі зменшується.

Фізична терморегуляція відбувається шляхом зміни тепловіддачі організмом. Існує два потоки тепла в організмі:

1) Внутрішній – від внутрішніх ділянок тіла до зовнішніх, опосередкується кров’ю за рахунок її високої теплоємності;

2)Зовнішній – від поверхні тіла у зовнішнє середовище, забезпечується теплопровідністю, конвекцією, радіацією, випаровуванням.

Теплопровідність відбувається шляхом нагрівання навколишніх предметів, з якими стикається тіло( організм віддає 31% тепла).

Конвекція – це перенесення тепла через більш холодні шари повітря.

Радіація – це тепловіддача у вигляді інфрачервоного випромінювання від шкіри (44% тепла так віддається).

Через випаровування переноситься близько 20% тепла. Якщо температура зовнішнього середовища вища, ніж температура тіла, то тепловіддача випаровуванням складає 100%. При випаровування 1 л води організм втрачає 2400 кДж тепла. Види випаровування: залозисте (рефлекторний акт потових залоз), позазалозисте (проходить через шкіру і слизові-з легень, із сечею).

Велику роль у тепловіддачі відіграє рефлекторне розширення і звуження судин шкіри. Під впливом холоду кровоносні судини (артеріоли) спочатку дещо розширюються, а потім звужуються. Внаслідок цього кровопостачання шкіри зменшується, що призводить до зменшення тепловіддачі шляхом випромінювання. Під впливом тепла артеріоли шкіри розширюються, кров інтенсивно підходить до поверхні тіла, що сприяє підсиленню тепловіддачі. У тепловіддачі бере участь дихання. Тепло використовується на випаровування води легенями і на зігрівання повітря, яке вдихається. Холод сприяє рефлекторному сповільненню дихання, а при високій температурі дихання стає частим, з’являється теплова ядуха. Тепловіддачу гальмує підшкірний жир. Тому товсті люди легше переносять холод.

Центра терморегуляції.

ЦТ знаходиться в гіпоталамусі. Центр теплопродукції знаходиться в ядрах заднього відділу. При зниженні температури сюди надходить інформація від холодових рецепторів. Потім через симпатичний відділ ВНС йдуть імпульси, спрямовані на підвищення клітинного метаболізму, звуження судин шкіри, збільшення м’язової активності. Таким чином температура тіла залишається постійною. Підвищують температуру тіла гормони – адреналін, тироксин.

Центр тепловіддачі знаходиться в ядрах переднього відділу гіпоталамуса. При підвищенні температури інформація до цього центру надходить від теплових рецепторів. Звідси йдуть імпульси, що сприяють розширенню судин шкіри, підвищенню потовиділення, зниженню інтенсивності клітинного метаболізму.

Процес теплоутворення і тепловіддачі знаходиться під впливом кори головного мозку. У собаки був вироблений умовний рефлекс на збільшення теплоутворення (свисток – на спину собаки ложать вантаж – температура тіла зростає; свисток –температура тіла собаки зростає).

Лекція №3.

Тема: Фізіологія збудливих тканин. Властивості збудливих тканин.

План:

1. Збудження як фізіологічний процес.

2. Будова і функції клітинних мембран, їхні види.

Рецептори мембран.

2. Мембранний потенціал спокою (МПС).Механізм походження. Методи реєстрації. Параметри. Фізіологічна роль.

3. Властивості збудливих тканин: поріг сили подразника(реобаза), корисний час, хронаксія.

1. Організм і його клітини можуть знаходитись або в діяльному стані, або у стані спокою. Діяльний стан клітини називають збудженням, а недіяльний – фізіологічним спокоєм. Із стану фізіологічного спокою клітина виходить внаслідок дії на неї певної зовнішньої сили, тобто подразнення. Тканини, в яких відповідна реакція на подразнення проявляється яскраво і наступає швидко, звуться збудливими тканинами (нервова, м’язова, залозиста). Фізіологія збудження включає такі поняття: подразливість, збудливість, подразник, подразнення, збудження, провідність.

Подразливість – здатність клітин переходити із стану фізіологічного спокою у діяльний стан під дією сили –подразника; процес дії цієї сили зветься подразнення, а відповідь – збудження.

Збудження – це активний фізіологічний процес, який виникає в тканинах під дією подразників, коли подразнення розповсюджуються по всієї клітині і клітинам, клітини переходять із стану фізіологічного спокою в діяльний стан.

Збудливість – здатність клітин до збудження. Вона буває місцевою (не розповсюджена) та імпульсною (хвилеподібною) або розповсюдженою.

Загальні ознаки збудливості – зміни рівня обміну речовин, виділення енергій тепла, електричної та променевої. Специфічні ознаки збудливості – скоротливість для м’язової тканини, генерація нервового імпульсу – для нервової тканини.

Провідність - здатність проводити хвилі збудження (електричні струми = біопотенціали).

Рефрактерність – це тимчасове зниження збудливості тканини, яке виникає в результаті збудження.

Лабільність (функціональна рухомість) –здатність тканин збуджуватися визначену кількість разів за одиницю часу (залежить від особливості обміну речовин).

Акомодація – залежність порогу збудливості від наростання сили подразнюючого струму, пристосування збудливої тканини до повільно наростаючого подразника. Воно пов’язане з процесами, які викликають деполяризацію мембрани, інактивацію проникності іонів натрію і підвищення проникності іонів калію. Основа - під час дії подразника, в тканинах виникають активні зміни, які протидіють розвитку збудження.

Подразник – фактор, здатний викликати реакцію збудливих тканин.

Види подразників:

1. За якістю – електричні, хімічні, механічні, температурні.

2. За біологічною ознакою –адекватні (діють в природних умовах-світло для ока) і неадекватні (в природних умовах не діють на збудливі тканини, але можуть діяти при достатній силі і тривалості, удар – для ока).

3. За силою – підпорогові (не викликають бачених змін, але обумовлюють фізико-хімічні зрушення); порогові (мають мінімальну силу, яка здатна викликати бачену відповідну реакцію ); надпорогові (сила вища за пороговий подразник).

2. Мембрана клітини – це ущільнений шар цитоплазми (товщина 10 нм), яка виконує різні функції: організуючу, ізолюючу, регулюючу, визначаючу імунну специфічність клітин та ін..

Клітинні мембрани побудовані за загальною схемою:

1) Зовнішній шар – складні вуглеводи (мукополісахариди). До них примикає білковий шар.

2) Середній шар – подвійний шар молекул ліпідів = бішар фосфоліпідів (складає 45% маси мембрани). Вони мають важливу властивість – самоорганізування в водному середовищі (кожна молекула, яка пов’язана одна з одною, утворює тонку плівку, а під час трясіння –звісь везикул). Ліпіди створюють дві властивості мембран – постійна рухомість компонентів мембрани і цілісність. При зміні рухомості змінюється проникливість мембран.

3) Внутрішній шар – білки (55% маси мембрани). Вони не утворюють суцільний шар. Білки пронизують в окремих місцях ліпідний шар, утворюючи трансмембранні пори – канали (діаметр 0,7 мкм). Ці канали вибірково пропускають одні іони в клітину і затримують інші. Живуть вони 2-5 днів, тому в клітині йде постійний синтез білків.

Функції білків: іонні канали, насоси, ферменти, рецептори.

Рецептори мембран – білкові комплекси, які сприймають сигнал молекули – передатчика (біологічно активного з’єднання – ліганди).

Види рецепторів мембран:

- самостійні білки, які вбудовані в мембрану (інтегральний білок);

- частина інших функціональних білків.

2. Мембранний потенціал (потенціал спокою) – це різниця між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани. Внутрішня поверхня мембрани заряджена негативно по відношенню до міжклітинного простору. Для збудливих тканин (нервової, м’язової) -40 до -90 мВ, для епітеліальних тканин - -18мВ до -20мВ. Його можливо виміряти, якщо ввести внутрішньоклітини мікроелектрод (скляний капіляр, який заповнений розчином, який проводить струм). Другий електрод розміщують зовнішньо клітини. Як тільки мікроелектрод проколює мембрану, реєструється електровідмінність цитоплазми по відношенню до зовнішньо клітинного середовища (тому і визначається зі знаком «- »).

Стан мембрани, коли заряди на ній розділені певним чином: ззовні – позитивні, а на внутрішній поверхні – негативні, називається поляризацією мембрани. В стані фізіологічного спокою мембрана завжди поляризована. Саме поляризація мембрани забезпечує її біологічну властивість – збудливість, тобто готовність до відповіді на будь-яке подразнення.

Виникнення МПС пов’язане з особливостями будови і властивостями мембрани. В стані спокою через мембранні канали вільно проходять тільки іони калію (їхній діаметр менший за діаметр каналу), а проникність для іонів натрію значно знижена (в 10 разів). Іонна асіметрія – основна причини виникнення МПС. Механізм МПС також пов’язаний з наявністю в мембрані механізму активного транспорту речовин – натрій-калієвий насос (він створює градієнт концентрації усередині та позаклітиною). За рахунок работи НКН створюється та підтримується градієнт концентрації іонів калію (4 ммоль/л зовні та 155 ммоль/л всередині) і іонів натрію ( 145 ммоль/л зовні і 12 ммоль/л всередині). Отже, концентрація іонів калію усередині клітини в 50 разів більша, чим поза нею, а концентрація натрію, навпаки, в 10 разів менша.

3. Збудливість та її параметри.

Для порівняння збудливості окремих клітин, нервових волокон або тканин використовують такі показники: поріг сили, хронаксію, лабільність.

1. Поріг сили – це найменша сила подразника, яка викликає критичний рівень деполяризації мембрани (збудження) і перехід місцевої (локальної) відповіді у генералізовану.

Чим більша сила подразника, тим вище, до визначеної межі, відповідна реакція збудливих тканин (закон сили подразнення). Порогова сила знаходиться в зворотньому зв’язку з тривалістю її дії. Ця залежність чітко виявляється при подразненні електричним струмом. Вона визначається кривою сили – тривалості (або, сили-часу). Крива Гоорвега-Вейса-Лапика показує, що як би не велика була сила подразника, при недостатній його тривалості, відповідної реакції не буде.

2. Реобаза (ордината ОА) – найменша сила постійного струму (або напруги), яка здатна викликати збудження.

3. Корисний час (відрізок ОЕ) – найменший час, протягом якого повинен діяти подразник величиною в одну реобазу.

4. Хронаксія (абсциса ОД)– це час, протягом якого повинен діяти струм подвійної реобази, щоб викликати збудження. Хронаксія вимірюється в тисячних частках секунди. Величина хронаксії показує – чим менша хронаксія, тим швидше виникає збудження. Визначення хронаксії збудливих тканин використовують в фізіології спорту. Н-д, за хронаксією можно встановити присутність пошкодження рухового нерва.

Лекція №5.

Тема: Фізіологія скелетних і гладких м’язів, опорно-рухового апарату.

План:

1. Будова та функції нервово-м’язового синапсу.

2. Види м’язів. Функції і властивості скелетних м’язів в організмі. Будова м’язового волокна. Типи м’язових волокон. Рухові одиниці.

3. Механізм поєднання збудження та скорочення у м’язових волокнах. Розслаблення м’язів.

Типи скорочення м’язів залежно від зміни їхньої довжини та напруження:

ізометричні, ізотонічні. Сила і робота м’язів.

4. Енергетика м’язового скорочення. Фази теплоутворення.

5. Фізіологія та властивості гладеньких м’язів. Автоматія.

1. Синапс – функціональний контакт між збудливими клітинами. Вони бувають за локалізацією центральні і периферичні. Периферичні можуть бути міоневральними і невроепітеліальними.

Нервово-м’язові (хімічні) сполучення (між аксонами рухових нейронів і волокнами скелетних м’язів) завдяки їх формі звуть кінцевими пластинками. Вони відрізняються від центральних синапсів більшою площею синаптичної мембрани.

Будова синапса:

1) Пресинаптична мембрана – електрогенна мембрана нервового закінчення. В синаптичних міхурцях нервового закінчення є медіатор ацетилхолін.

2) Постсинаптична мембрана (кінцева пластинка) – електрогення мембрана м’язового волокна, яка має велику кількість складок, які збільшують її площу. ПСМ має холинорецептори (спеціальні білки).

3) Синаптична щілина –забезпечує швидку дифузію ацетілхоліна.

Механізми передачі збудження через міоневральний синапс.:

1. Тимчасова деполяризація пресинаптичної мембрани: ПД пресинаптичної мембрани (виникає через ПД нервового волокна), йде звільнення медіатора.

2. Взаємодія медіатора з рецепторами на ПСМ – виникає деполяризація постсинаптичної мембрани : збуджувальний постсинаптичний потенціал (ЗПСП) або потенціал кінцевої пластинки (ПКП), це нерозповсюджена хвиля збудження або локальна відповідь. Чим більше медіаторів, тим більше ПКП.

ПКП поширюється на сусідні ділянки постсинаптичної мембрани за допомогою місцевих струмів (або колових). Ці струми в незбуджених ділянках мають вихідний напрям, тобто викликають деполяризацію. Сила цих струмів надпорогова (40-50 мВ).

Отже, місцеві струми викликають деполяризацію до критичного рівня і розвиток ПД, які поширюються вздовж мембрани всього м’язового волокна, і через електромеханічне спряження будіть викликати скорочення м’яза.

Механізм передачі збудження: ПД нервового волокна – поширення ПД по пресинаптичній мембрані – відкриття кальцієвих каналів –вихід іонів кальцію всередину нервового закінчення – взаємодія з везикулами – рух везикул до пресинаптичної мембрани –злиття везикул з пресинаптичною мембраною –вихід медіатора ацетилхоліну в синаптичну щілину – дифузія медіатора до мембрани кінцевої пластинки - взаємодія з мембранними циторецепторами – відкриття натрієвих каналів – вихід натрію в м’язове волокно через кінцеву пластинку – деполяризація кінцевої пластинки (ПКП).

Основні фізіологічні властивості синапса:

1. Однобічне проведення збудження – від нерва до м’яза.

2. Синаптична затримка (0,2-0,5 мс) (час на висвободження і проходження медіатора) – швидкість проведення збудження через синапс менша за нервове проведення.

3. Синапс більш втомлюється чим нерв (нерв практично не втомлюється). Основна причина – зменшення запасів медіатора, накопичення продуктів обміну речовин.

4. Збудження передається через нервово-м’язовий синапс без трансформації ритму: один ПД на пресинаптичній мембрані викликає 1 ПКП на мембрані кінцевої пластинки, а це викликає 1 ПД на мембрані м’язового волокна.

Медіатор ацетилхолін взаємодіє з рецепторами протягом короткого часу, після чого комплекс медіатор-циторецептор розпадається і медіатор руйнується ферментом ацетілхолінестеразою, активність якого в синапсі дуже висока.

2. М’язи людини поділяються на три види: посмуговані скелетні, посмугована серцева и не посмуговані (судин, шкіри, внутрішніх органів).

Всі м’язи мають слідуючи функції: збудливість (здатність генерувати ПД), провідність (здатність до проведення збудження вздовж м’язового волокона) і скоротливість (здатність скорочуватися, тобто змінювати власну довжину і напругу).

Структурною одиницею скелетного м’яза є м’язове волокно – багатоядерний міоцит циліндричної форми, довжиною від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Волокно вкрите оболонкою – сарколемою. Під сарколемою знаходиться саркоплазма з міофібрилами (скорочувальними посмугованими нитками) і саркоплазматичною сіткою СС (система трубочок і цистерн, які з’єднують міофібрили). Міофібрила складається з ниток – міофіламентів або протофібрил (товстих – з білка міозину і тонких – з білка актину). Товсті міофіламенти складаються з головки, шийки і хвоста. Кожен товстий міофіламент оточений трьома тонкими, які по відношенню до нього розташовані під кутом 120 градусів. Тонкі міофіламенти складаються з двох ниток актину, молекули якого мають глобулярну структуру і нагадують намисти. Тонки міофіламенти перетинаються лінією Z (телограма). Ділянка між двома лініями Z називають саркомер (в середині розташовані диски А, а на периферії диски І). Саркомер – елемент скорочувального апарату скелетних м’язів. Диск А – анізотропний (з властивістю подвійного заломлення світла), складається з актину і міозину. Диск І – ізотропний (має поодиноке заломлення світла), складається тільки з ниток актину. Завдяки темним (диск А) та світлим дискам (диск І) м’язові волокна скелетних м’язів та м’язів серця мають поперечну смугастість.

Рухова ( нервово - м’язова) одиниця – це руховий нейрон з відростками (аксон)

і м’язові волокна, які він іннервує. Рухова одиниця – головний функціональний

волокон, що залежить від спеціалізації м’яза. Чим тонкіша робота, тим менша

кількість м’язових волокон включена в нейромоторну одиницю (н-д, рухова

одиниця м’язів ока має три-чотири волокна, а в м’язах спини – декілька тисяч

м’язових волокон). Розрізняють швидкі і повільні рухові одиниці. Повільні РО скорочуються більш триваліше за швидкі РО, мають меншу швидкість скорочення, розвивають меншу м’язову силу, втомлення в них розвивається пізніше. М’язи складаються з швидких і повільних рухових одиниць у різних співвідношеннях.

3. Механізм скорочення забезпечений актоміозиновою взаємодією (взаємодія головок міозину з активними центрами актину) за теорією ковзання акти нових протофібрил відносно міозинових. Причиною руху акти нових ниток відносно міозинових є «нахил» голівки після її приєднання до активного центру актину.

Деполяризація мембрани м’язового волокна, захоплює мембрани Т-трубочок, мембрани цистерн СС. Це підвищує проникність мембран СС до іонів кальцію, які по градієнту концентрації йдуть всередину міофібрил і розповсюджуються між актиновими і міозиновими нитками. Тут іони кальцію виконують дві функції: а)зв’язуються з кальмодулином, відкривають активний центр актину, з яким в тотчас зв’язується міозинів мостик; кальмодулин активує АТФ-азу, сприяє використанню енергії АТФ для зв’язку активного центру актину і головки міозину.

б) нейтралізують негативні заряди АТФ і АТФ-ази мостика, мостик зменшується і АТФ-аза приближується до АТФ і розщеплює її.

Енергія АТФ йде на поворот міозинового мостика (нахил головки), який вже зв’язаний з актином (поворіт голівки містка нагадує рух весла). Відбувається ковзання ниток актину і міозину по відношенню один до одного.

При скороченні м’яза довжина анізотропних дисків не зменшується, а зменшується довжина ізотропних дисків в результаті ковзання. Якщо м’яз скорочується на половину своєї довжини, то в кожному саркомері повинно відбутися 50 «веслувальних» рухів.

Розслаблення м’яза. Концентрація іонів кальцію в саркоплазмі знижується за рахунок кальцієвого насосу на мембранах трубочок СС, в результаті чого іони кальція закачуються в СС. Актоміозинові зв’язки розриваються і м’яз в силу своїх пасивних властивостей (еластичність, упру гість) подовжується – розслаблюється. Насос кальцію використовує енергію АТФ – активний процес.

Таким чином, енергія АТФ під час м’язового скорочення витрачається:

1. На роботу натрій-калієвого насосу зовнішньої мембрани м’язового волокна = на сарколемі (створення мембранного потенціалу дії, тобто збудження).

2. На скорочення м’яза – поворот або «нахил» головки міозину, ковзання протофібрил.

3. На роботу кальцієвого насосу СС (створення надлишку іонів кальція в порожнинах СС) і розслаблення м’язу.

Види м’язового скорочення.

І. Види м’язового скорочення за частотою подразнення = частотою стимуляції:

1. Одиночне скорочення – виникає у відповідь на поодинокий імпульс або на їх серію (якщо інтервал між подразниками більший чи рівний тривалості одиночного м’язового скорочення). Відбувається швидке скорочення, за яким спостерігається також швидке розслаблення.

Періоди одиночного скорочення (визначають при графічній реєстрації на кімографі):

А) Латентний (прихований) період (0,015 с або 15 мс) – час від нанесення подразнення до початку скорочення.

Б) Період скорочення (=фаза підйому) ( 50 мс)– під час цього періоду довжина м’яза зменшується.

В) Період розслаблення (подовження м’яза) (50 мс) – під час цього періоду м’яз розслаблюється, його довжина збільшується до вихідного рівня.

2. Тетанічне скорочення (тетанус) – тривале, злите скорочення, коли діє серія імпульсів. Виникає тільки в скелетних м’язах. Спостерігається в умовах сумації одиночних м’язових скорочень (одне скорочення накладається на інше =суперпозиція). Така сумація можлива, якщо м’яз подразнюється серією імпульсів і кожен наступний стимул діє тоді, коли попереднє одиночне скорочення ще не закінчилось.

Види тетанусу:

А) Зубчастий тетанус (неповний, несуцільний, клонус) - - виникає на базі одиночних скорочень, коли кожен наступний стимул попадає на період розслаблення м’яза. При збільшенні частоти подразнення виникає повний тетанус. Виникає при частоті подразнень 30 імп/с.

Б) Гладкий тетанус (повний, суцільний=совершенный) – виникає на базі одиночних скорочень, якщо кожен наступний стимул попадає на латентний період або період вкорочення одиночного м’язового скорочення. Для одержання суцільного тетанусу необхідна частота подразнень 40-50 нервових імп/с.

Якщо м’яз отримує 10-20 нервових імпульсів в 1 с, то він знаходиться в стані м’язового тонусу, тобто помірного ступеня напруги (м’язовий тонус -скорочення м’яза у спокою).

У природних умовах по руховим нейронах до м’яза надходить серія імпульсів. Тому тетанічний режим для скелетних м’язів є фізіологічним. Тетанус дає можливість зберегти визначене положення тіла, підтримувати вантаж і т.п.

Тетанус відрізняється від одиночного скорочення наступними параметрами:

1. Тривалість тетанусу більша, ніж одиночного скорочення.

2. Амплітуда (сила) тетанусу більша, ніж одиночного. Амплітуда гладкого тетанусу більша, ніж зубчастого.

3. Контрактура – тривале скорочення м’яза, яке триває й при знятті подразника. Контрактура виникає при порушенні обміну речовин або зміні властивостей скорочувальних білків м’язової тканини.

ІІ. Види м’язового скорочення в залежності від режимів навантаження:

1. Ізометричне скорочення – скорочення при незмінній довжині м’яза. Довжина м’яза не змінюється , але збільшується його напруга. Н-д, скорочення м’яза, коли фіксовані його два кінця (людина намагається, але не може підняти вантаж).

2. Ізотонічне скорочення – скорочення довжина м’яза зменшується, але напруга не змінюється. В експерименті виникає, коли один кінець м’яза закріпити, а інший залишити вільним та стимулювати. Н-д, якщо відбувається згинання ненавантажених кінцівок.

3. Змішане скорочення – коли змінюється довжина та напруга м’яза. Такий тип м’язових скорочень найчастіше зустрічається в умовах цілісного організму.

4. Концентричне (біометричне) скорочення – коли м’яз вкорочується (м’яз при скороченні долає якийсь опір).

5. Ексцентричне скорочення – при якому м’яз подовжується. Виникає, коли навантаження на м’яз більше, ніж його сила, він розтягується, незважаючи на свою максимальну напругу.

ІІІ. Форми скорочення.

1. Динамічна – м’яз поперемінно скорочується і розслаблюється.

2. Статична – коли м’яз при напруженні не може подолати опір.

Сила і робота м’язів.

Сила м’яза – це напруга, яку розвиває м’яз при скороченні. Максимальне її значення вимірюється в ізометричному режимі (в умовах ізометричного скорочення) й виражається в кілограмах ( максимальний вантаж, який вона може підняти).

Фактори залежності сили м’яза:

1. Товсті волокна розвивають силу більшу, ніж тонкі, що залежить від кількості білків, що входять до його складу.

2. Сила м’яза залежить від кількості м’язових волокон одночасно втягнутих в процес скорочення. Найменша кількість м’язових волокон, що може бути одночасно збудженою, дорівнює 3%, а найбільша 80% м’яза.

3. Сила м’яза залежить від довжини, яку він має на початку скорочення. Попередньо розтягнутий м’яз сильніший.

4. Сила м’яза залежить від розташування волокон у ньому. Розрізняють паралельно волокнисті, веретеноподібні і перисті м’язи. Сила м’яза прямо пропорційна її фізіологічному поперечнику (перпендикулярно м’язовим волокнам). Сила косих м’язів більша за поздовжньо розташованими м’язовими волокнами в поздовжніх м’язах. Абсолютна сила – максимальна сила в кг на 1 см2 фізіологічного поперечника м’яза. Абсолютна сила литкового м’яза – 5,9 кг/см2, жувального – 10 кг/см2.

5. Сила м’яза залежить від характеру впливу симпатичної НС – СНС підвищує силу м’яза.

Робота м’яза:

1. Внутрішня робота – пов’язана з процесами, які відбуваються в самому волокні: рух іонів під час збудження і після нього, тертя, втрати енергії при ресинтезі АТФ тощо.

2. Зовнішня робота – при переміщенні будь-якого вантажу, тіла або його частин у просторі.

При статичній формі скорочень роботу необхідно оцінювати енергетичними витратами, що йдуть на підтримання напруження м’яза у скоротливому стані. Величина роботи, яку виконує м’яз, залежить від навантаження. Максимальна зовнішня робота буває при середній швидкості (закон середніх навантажень і середніх швидкостей). Показник ефективності роботи – коєфіціент корисної дії. Він залежить від механічної роботи і від загальних енергетичних витрат(ККД= А/Q). ККД м’язів людини становить 0,25-0,30 на механічну роботу використовується 25%-30% енергії, 70% енергії розсіюється у вигляді тепла.

4. Енергетика м’язового скорочення. Теплоутворення.

В основі м’язового скорочення – перетворення хімічної енергії в механічну.

Хімічні процеси:

1. Безкисневі (анаеробні) процеси –розпад АТФ, креатинфосфату на забезпечення м’язового скорочення. Однак, запаси АТФ в м’язі невеликі, тому йде постійний ресинтез за рахунок розпаду КФ і енергії при розщепленні глікогену (анаеробний гліколіз). За рахунок енергії анаеробного гліколізу ресинтезує креатинфосфат. При цьому утворюються продукти гліколізу – молочна і пировиноградна кислоти, які накопичуються в м’язах.

2. Кисневі (аеробні) процеси – окислення молочної і пировиноградної кислот, вуглеводів і жирів на мітохондріях м’язових клітин. Молочна кислота окисляється до вуглекислого газу і води. Енергія, яка утворюється при цьому, йде на ресинтез АТФ і, частково, на ресинтез глюкози і самого глікогену.

Отже, витрати організму при м’язовому скороченні зводяться лише до часткових витрат глікогену.

При скороченні 40% хімічної енергії перетворюється на тепло. Тепло в м’язах необхідно для нормального перебігу ферментативних процесів.

В процесі скорочення теплоутворення перебігає у дві фази:

1) Фаза початкового теплоутворення:

- теплоактивація (під час латентного періоду);

- теплоскорочення (під час скорочення м’яза);

- теплорозслаблення (під час розслаблення м’яза);

В основному це теплоутворюється за рахунок анаеробних хімічних процесів в м’язах.

2) Запізненого теплоутворення (відновлювального) – триває декілька хвилин, після того, як м’язове скорочення закінчилося. Тепло в цю фазу утворюється за рахунок процесів окислення.

Втома м’язів.

Втома – тимчасове зниження працездатності в результаті роботи. Для пояснення механізмів розвитку втоми було висунуто декілька теорій. За теорією «виснаження». Втома розвивається внаслідок втрати м’язом енергетичних запасів – глікогену, АТФ, креатин фосфату, які потрібні для його скорочення. Теорія «засмічення» базується на тому, що в процесі роботи у м’язі накопичуються продукти метаболізму (фосфорна, молочна кислота), які знижують його працездатність. Теорія «удушення» пояснює розвиток втоми внаслідок гіпоксії, яка виникає в процесі роботи. В цілому організмі втома залежить не лише від процесів, що проходять у м’язах, але і від процесів в нервовій системі, яка регулює м’язову активність. Дослідження І.М. Сєченова, І.П.Павлова, М.Є. Введенського було доведено, що в тривалому збереженні працездатності і розвитку втоми головну роль відіграє ЦНС. Введенський спостерігав у досліді втому м’яза при рефлекторному впливі, що досягалось подразненням одного з відцентрових нервів. Після цього наносили подразнення іншому відцентровому нерву. На це подразнення м’яз відповідав скороченням з попередньою силою. Очевидно, що втома настає спочатку не в м’язі, а в ЦНС (периферичні нерви практично невтомні). Вплив ВНС (симпатичних нервів) на роботу м’язів було показано на класичному досліді Орбеллі і Гінецинським. Експеримент проводився на нервово-м’язовому препараті жаби. Електричним струмом подразнювали спочатку руховий нерв литковий м’яза; при цьому м’яз скорочувався до того часу, поки не настала втома. Після цього подразнювали симпатичний нерв, що іннервував цей м’яз. І спостерігали відновлення його працездатності. Таким чином, зробили висновок, що симпатичний відділ ВНС відіграє трофічну роль і збільшує інтенсивність обмінних процесів у м’язі, що призводить до підвищення його працездатності.

Кора великих півкуль має вплив на працездатність і розвиток втоми. В експерименті, колі досліджуваному, який виконував значну роботу, навіювалось, що він виконує легку роботу, затрата енергії зменшувалась, а інтенсивність роботи не знижувалась, і втома наставала пізніше. Поширена думка, що найкращім засобом відновлення працездатності є цілковий спокій. Але дослідження І.М. Сєченова довели, що працездатність відновлюється швидше при активному відпочинку, тобто зміні одного виду діяльності іншим.