- •Физиология центральной нервной системы
- •1. Введение в физиологию нервной системы. Основные понятия.
- •1.1. Понятие физиологии нервной системы. Основные функции центральной нервной системы.
- •1.2. Понятие периферической и центральной нервной системы.
- •1.3. Основные методы изучения нервной системы.
- •1.4. Основные открытия в области физиологии центральной нервной системы.
- •Важнейшие открытия в нейрофизиологии
- •2. Филогенез нервной системы.
- •2.1. Диффузная нервная система.
- •2.2. Ганглиозная нервная система.
- •2.3. Трубчатая нервная система.
- •3. Эмбриогенез нервной системы.
- •3.1. Понятие и этапы эмбриогенеза.
- •Инвагинация Гаструла
- •3.2. Эмбриогенез нервной системы.
- •3.3. Развитие спинного мозга.
- •3.4. Развитие головного мозга.
- •4. Строение и функции нейрона.
- •4.1. Основы клеточного строения.
- •4.2. Клеточная мембрана, её строение и функции.
- •Модель молекулы мембранного липида.
- •Реакция образования белковой цепочки (дипептида):
- •4.3. Нейрон, его строение. Аксон, дендриты. Миелинизация волокон нейрона. Типы нейронов.
- •Типы нейронов
- •4.4. Афферентные и эфферентные волокна.
- •4.5. Нейроглии.
- •5. Электрические процессы, происходящие в нейроне.
- •5.1. Раздражимость и возбудимость живых клеток.
- •5.2. Основные положения мембранной теории. Потенциал покоя.
- •5.3. Модель сопряженного транспорта.
- •5.4. Резюме по теме ”Мембранный потенциал покоя“.
- •5.5. Потенциал действия.
- •П отенциалы действия в различных тканях млекопитающих.
- •Фазы потенциала действия.
- •5.6. Механизмы потенциала действия.
- •5.6.1. Закон “всё или ничего”.
- •5.6.2. Ионные токи во время пд.
- •5.6.3. Рефрактерные периоды.
- •5.6.4. Характеристика канальных молекул.
- •5.7. Кабельные свойства аксона, электротон.
- •5.8. Рецептор, генерация рецепторного потенциала.
- •5.8.1. Анализ раздражений.
- •5.8.2. Общая характеристика деятельности рецепторов.
- •5.9. Трансформация рецепторного потенциала в процессе возбуждения.
- •5.10. Адаптация.
- •Вопросы для подготовки к экзаменам.
- •Темы рефератов.
- •Список литературы.
4. Строение и функции нейрона.
4.1. Основы клеточного строения.
Хотя курс физиологии подразумевает, что читатель обладает необходимыми знаниями о строении структур, функции которых изучаются, необходимо дать, хотя бы кратко, основы строения нервной клетки и молекулярной биологии, т. к. современная физиология затрагивает процессы, происходящие на клеточном, внутриклеточном и молекулярном уровнях.
Главное достижение нейроанатомов 20 века состояло в признании нейрона основным элементом нервной ткани. Это важнейшее открытие принадлежит выдающемуся испанскому нейрогистологу Рамон-и-Кахалу, создателю нейронной теории, который утвердил принцип построения нервной ткани из элементарных единиц - нейронов. Его книга “Гистология нервной системы человека и позвоночных животных“, опубликованная в 1904 году до сих пор остается самой фундаментальной монографией по нейробиологии.
Нейроны - нервные клетки, обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела, т.е. имеют плазматическую мембрану-оболочку, определяющую границы клетки, внутри нее находится цитоплазма, в которой содержатся клеточные органеллы и ядро. Основные органеллы клетки приведены в таблице 3.
Таблица 3.
Основные клеточные органеллы.
Название органелл |
Строение |
Функции |
1. Плазматическая мембрана (плазмалемма) |
Бислой липидов со встроенными в него белками |
Барьерная, отгораживает внутреннюю среду клетки от внешней, защитная, избирательная проницаемость |
2. Эндоплазматическая сеть - ЭПС (гладкая или шероховатая) |
Мембранная сеть, представлена трубочками, каналами, цистернами |
Внутриклеточные коммуникации, синтез липидов, углеводов, их хранение и транспорт (гладкая ЭПС), синтез белков (шероховатая ЭПС) |
3. Рибосомы |
Микроскопические тельца, состоящие из РНК и белка, имеющие 2 субъединицы - большую и малую |
Синтез белков |
4. Митохондрии |
Овальные тельца, оболочка которых имеет две мембраны, внутренняя мембрана образует складки - кристы |
Синтез АТФ, энергетические станции клетки |
5. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) |
Комплекс замкнутых мембранных резервуаров, расположенных рядом с ядром |
Запасной мембранный материал (для починки или создания), образование лизосом и другие функции |
6. Лизосомы |
Пузырек с ферментами, разрушающими молекулы |
Разрушение чужеродных и собственных старых и ненужных молекул |
7. Ядро |
Окружено двумя мембранами, в которых есть поры. Внутри ядрышко, состоящее из РНК и белка. В ядре содержатся хромосомы (комплекс ДНК с белками) |
Хранение и передача наследственной информации, синтез РНК |
4.2. Клеточная мембрана, её строение и функции.
Нейроны способны выполнять свои функции, благодаря особым свойствам их наружной мембраны. Мембрана аксона специализирована на проведении нервного импульса, мембрана аксонных окончаний способна выделять медиатор, мембрана дендрита реагирует на медиатор, мембрана обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбриогенеза. В связи с этим, вопрос о строении клеточной мембраны очень важен.
М ембрана нейрона, как и мембрана любой клетки, имеет толщину около 5 нм, состоит из двух слоев липидных (жироподобных) молекул. Липидная часть мембраны одинакова у всех клеток. С общим строением липидов можно познакомиться на примере жиров (триглицеролов). Молекула жира состоит из трехатомного спирта - глицерола, три гидроксильные группы которого соединены эфирными связями с радикалами (R) - длинноцепочечными остатками жирных кислот. Молекулы триглицеролов неполярны:
Мембранные липиды, в отличие от триглицеролов, поляризованы. Например, молекулы фосфолипидов, входящих в состав мембран, содержат 2 остатка жирных кислот. Третья гидроксильная группа (-ОН) глицерола, через остаток фосфорной кислоты соединена с молекулой спирта (этаноламин, холин, инозитол) или аминокислоты (серин). Остаток фосфорной кислоты в нейтральной среде имеет отрицательный заряд, что и обусловливает поляризацию глицероловой части молекул фосфолипидов. Таким образом, молекулы мембранных липидов имеют полярные, и потому гидрофильные (гидрофильный - водорастворимый) “головы” и неполярные гидрофобные (гидрофобный - водоотталкивающий) “хвосты” (рис. 5). Соответственно этим свойствам молекулы липидов и располагаются по отношению к внешней и внутренней водной среде клеток, образуя два слоя (рис. 6).