5.6.1. Закон “всё или ничего”.

Потенциал действия представляет собой последовательную деполяризацию и реполяризацию мембраны - постоянный для каждой клетки ауторегенеративный процесс, который включается, как только уровень деполяризации мембраны перейдет за пороговый потенциал. Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Каждый тип клеток имеет постоянный и характерный для данного типа временной ход потенциала действия. Он практически не зависит от частоты возбуждения клетки. Поскольку форма потенциалов постоянная, говорят, что возбуждение протекает по закону “все или ничего”.

5.6.2. Ионные токи во время пд.

Потенциал покоя (ПП) близок к уровню разновесного потенциала для ионов калия, для которых мембрана в состоянии покоя проницаема. Если во время ПД внутренняя среда клетки становится заряженной положительно по отношению к внешнеклеточному пространству, проводимость мембраны для Na⁺ должна возрастать, что подтверждается экспериментально. ПД можно генерировать только при высокой концентрации натрия вне клетки. Таким образом, в основе процесса возбуждения лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового уровня. Однако проводимость калия тоже играет роль. Повышение проводимости калия является важным фактором реполяризации мембран. Итак, ПД обусловлен циклическим процессом входа натрия в клетку и последующим выходом калия. Классические опыты, выполненные в 40-50-ых годах нашего столетия английскими учеными Ходжкиным и Хаксли на гигантском волокне аксона кальмара, определили механизм проведения электрического импульса. Длина аксона (до 1 метра) и его диаметр (до 1 мм) идеально подходили для таких опытов. Два электрода - раздражающий, по которому можно было дозировать электрическое раздражение и отводящий, позволили регистрировать все мембранные токи при каждом воздействии. Решающим моментом стало понимание того, что проницаемость мембраны для натрия и калия изменяется при изменении мембранного потенциала. Были подробно изучены механизмы открытия и закрытия этих каналов при изменении МП, показано, что ПД есть прямое следствие этих закономерностей.

ПД возникает, когда мембрана деполяризуется до уровня превышающего определенный порог. В результате такой деполяризации мембраны, здесь открываются потенциал-зависимые Na⁺-каналы, что вызывает ток ионов натрия вниз по их электрохимическому градиенту. Следствием этого становится дальнейшая деполяризация мембраны, в результате чего открывается еще больше Na⁺-каналов и т. д. Эта цепная реакция идет до тех пор, пока потенциал на этом участке мембраны не приблизится к Na⁺-равновесному потенциалу (60 мВ). На этом этапе происходят два события, которые возвращают потенциал мембраны к исходному уровню: Na⁺-каналы закрываются, т.е. переходят в инактивированное состояние, а потенциал зависимые К⁺- каналы открываются.

К⁺-каналы реагируют на изменение мембранного потенциала, почти как Na⁺-каналы, но медленнее, поэтому их называет медленными К⁺-каналами. Открытие К⁺-каналов, приводит к возрастанию тока К⁺, который перекрывает входящий Na⁺-ток, и МП возвращается к исходному уровню, уровню равновесного К⁺-потенциала.

В результате реполяризации потенциал-зависимые К⁺-каналы вновь закрываются, а инактивированные Na⁺-каналы переходят в первоначально закрытое, но способное к активации состояние.