- •Физиология центральной нервной системы
- •1. Введение в физиологию нервной системы. Основные понятия.
- •1.1. Понятие физиологии нервной системы. Основные функции центральной нервной системы.
- •1.2. Понятие периферической и центральной нервной системы.
- •1.3. Основные методы изучения нервной системы.
- •1.4. Основные открытия в области физиологии центральной нервной системы.
- •Важнейшие открытия в нейрофизиологии
- •2. Филогенез нервной системы.
- •2.1. Диффузная нервная система.
- •2.2. Ганглиозная нервная система.
- •2.3. Трубчатая нервная система.
- •3. Эмбриогенез нервной системы.
- •3.1. Понятие и этапы эмбриогенеза.
- •Инвагинация Гаструла
- •3.2. Эмбриогенез нервной системы.
- •3.3. Развитие спинного мозга.
- •3.4. Развитие головного мозга.
- •4. Строение и функции нейрона.
- •4.1. Основы клеточного строения.
- •4.2. Клеточная мембрана, её строение и функции.
- •Модель молекулы мембранного липида.
- •Реакция образования белковой цепочки (дипептида):
- •4.3. Нейрон, его строение. Аксон, дендриты. Миелинизация волокон нейрона. Типы нейронов.
- •Типы нейронов
- •4.4. Афферентные и эфферентные волокна.
- •4.5. Нейроглии.
- •5. Электрические процессы, происходящие в нейроне.
- •5.1. Раздражимость и возбудимость живых клеток.
- •5.2. Основные положения мембранной теории. Потенциал покоя.
- •5.3. Модель сопряженного транспорта.
- •5.4. Резюме по теме ”Мембранный потенциал покоя“.
- •5.5. Потенциал действия.
- •П отенциалы действия в различных тканях млекопитающих.
- •Фазы потенциала действия.
- •5.6. Механизмы потенциала действия.
- •5.6.1. Закон “всё или ничего”.
- •5.6.2. Ионные токи во время пд.
- •5.6.3. Рефрактерные периоды.
- •5.6.4. Характеристика канальных молекул.
- •5.7. Кабельные свойства аксона, электротон.
- •5.8. Рецептор, генерация рецепторного потенциала.
- •5.8.1. Анализ раздражений.
- •5.8.2. Общая характеристика деятельности рецепторов.
- •5.9. Трансформация рецепторного потенциала в процессе возбуждения.
- •5.10. Адаптация.
- •Вопросы для подготовки к экзаменам.
- •Темы рефератов.
- •Список литературы.
2. Филогенез нервной системы.
Основная функция нервной системы - анализ раздражений, поступающих из внешней и внутренней среды организма и формирование соответствующих реакций, приспосабливающих организм к меняющимся условиям среды.
В основе деятельности нервной системы лежат два принципа: рефлекторный и программный. Первый обеспечивается безусловными (врожденными) и условными (приобретенными) рефлексами, а второй - врожденными, т.е. закрепленными генетически и приобретенными программами поведения.
В эволюции нервная система приобрела новые качества и стала основным органом восприятия раздражений, обрабатывающим заключенную в них информацию, хранящим ее следы для использования жизненного опыта при организации приспособительного поведения.
Принципы организации нейронных функций удивительно сходны у столь далеких друг от друга животных, как, например, улитка и человек, и большая часть того, что нам известно о нервном импульсе изучено на гигантском аксоне кальмара.
В эволюции нервной системы выделяют три этапа: диффузная, ганглиозная и трубчатая нервная системы. Эта несколько условная схема позволяет проследить развитие нервной системы от простого к сложному.
2.1. Диффузная нервная система.
I тип нервной системы - диффузная нервная система, характерна для типа кишечнополостных (актинии, полипы, гидры, медузы). Общий принцип работы этой наиболее древней нервной системы - нервные клетки разбросаны по телу животного, образуя сеть нейронов, и проводят возбуждение по всем направлениям. При этом, несмотря на кажущуюся примитивность организации, здесь наблюдаются явления дифференцировки и специализации на уровне клеток и проводящих нервных путей. У сцифомедуз для быстрых плавательных движений служит сеть из крупных волокон, а медленные сокращения при пищевых движениях координируются сетью из тонких волокон. У актиний медленная система проводит импульсы со скоростью от 4,4 до 14,6 см/сек, а быстрая - 120 см/сек. В диффузной нервной системе кишечнополостных существуют два типа (иногда и больше) нейронов: рецепторные (сенсорные, чувствительные), воспринимающие сигналы внешней среды и промежуточные, передающие сигналы на клетки, выполняющие сократительные (мышечные) функции. Также в диффузной нервной системе обнаружены синапсы (контакты), электрические и химические. Более примитивные электрические синапсы преобладают, а химические подразделяются на симметричные и асимметричные, как у человека, и имеют синаптические пузырьки.
Диффузная сеть обеспечивает не только простые рефлексы, как правило, не обладающие специфичностью, например, на различные внешние воздействия актиния отвечает сжатием тела, но и некоторые сложные формы поведения. К ним относятся: принятие одних пищевых продуктов и отвергание других, подведение ротового стебелька к пище, расширение, вытягивание, дефекация и покачивание. Есть актинии, которые живут на раковинках улиток, в которых поселяются раки отшельники, когда рак переходит в новое жилье, актиния путем ряда сложных движений перебирается на новую раковину.
На примере кишечнополостных отчетливо прослеживаются основные тенденции в эволюции нервной системы - централизация и цефализация функций.
Под централизацией понимают объединение в процессе эволюции нервных клеток в компактные центральные образования со специфическими функциями - нервные центры (или нервные узлы).
Цефализацией называют усиление в эволюции развития и регулирующей роли головных отделов ЦНС у животных с билатерально-симметричным строением тела. В процессе цефализации происходит усложнение строения ЦНС, развивается функциональная иерархия нижележащих структур по отношению к вышележащим. Высшей формой цефализации является кортиколизация функций у высших позвоночных, когда все структуры нервной системы попадают под контроль деятельности коры головного мозга. Цефализация связана с тем, что передний конец тела животного первым сталкивается со всеми разнообразными раздражителями внешней среды, и именно здесь, на переднем конце тела формируются дистантные рецепторы (зрения, слуха, обоняния, вкуса). Для выживания организма требуется быстрота ответных реакций на эти раздражения, поэтому анализ их производится в самом ближайшем переднем головном ганглии (нервном узле). Чем сложнее сенсорная система, тем разнообразнее реакции организма, в первую очередь, двигательной системы. Развитие двигательной системы коррелирует с выраженностью цефализации нервной системы.
Централизация функций привела к организации II типа нервной системы - ганглиозной (или узловой, цепочечной).