5.7. Кабельные свойства аксона, электротон.

Нервная клетка может находиться не только в состоянии покоя, когда на нее не действует никакой раздражитель, или в состоянии возбуждения, при воздействии на нее определенными пороговыми стимулами, но и в состоянии пассивного распространения электрического возбуждения при подпороговой стимуляции. Пассивное распространение электрического возбуждения в нерве явление обычное. Такие клетки часто не имеют потенциал-зависимых Na⁺-каналов и для передачи сигнала используют только пассивное распространение, связанное с локальными потенциалами. При локальной деполяризации аксона с помощью тока, пропускаемого через введенный в аксон электрод, деполяризация будет подпороговой, Na⁺-каналы остаются закрытыми, и ПД не возникает. Быстро установится равновесное состояние, при котором ток, протекающий через микроэлектрод в клетку, точно сбалансирован К⁺-током через мембрану из клетки. Часть тока будет выходить вблизи микроэлектрода, а часть, прежде чем выйти из клетки, пройдет некоторое расстояние внутри аксона. Такого рода пассивное распространение электрического сигнала вдоль отростка нервной клетки, аналогично распространению сигнала по телеграфному кабелю. По мере прохождения тока по осевому проводнику (цитоплазме) происходит утечка через слой изоляции (мембрану) в окружающую среду. Поэтому электрические свойства, от которых зависит пассивное распространение сигналов, называются кабельными свойствами аксона. Аксоны как проводники хуже кабелей, и для передачи сигналов на расстояние больше нескольких миллиметров пассивного распространения уже не достаточно, что связано не только с утечкой тока, но и с емкостью мембраны. Мембранная емкость обусловливает замедление пассивной передачи сигналов вдоль аксона и искажение их.

Сдвиг потенциала, вызываемый толчком тока, называется электротоническим потенциалом или электротоном. Амплитуда электротона пропорциональна сопротивлению мембраны (величина, обратная проводимости). Через мембрану около точки введения токового электрода протекает более значительный ток, чем на расстоянии, поскольку в более удаленных точках ток должен преодолеть не только сопротивление мембраны, но также продольное сопротивление внутренней среды. В медицинских исследованиях и неврологической практике обычно ток пропускают через нерв или мышцу с целью вызвать деполяризацию и таким образом стимулировать клетку. Для этого на нервное волокно помещают два электрода, соединенных с источником напряжения: положительно заряженный анод и отрицательно заряженный катод (рис. 17).

Схема внеклеточного приложения тока к нерву.

+

+

Рис. 17.

Ток протекает от анода к катоду. Эти трансмембранные токи сопровождаются изменением мембранного потенциала: у анода “+” заряды, поступающие к наружной поверхности, мембраны увеличивают мембранный потенциал, в результате ионы К⁺ входят в клетку, перенося ток через мембрану, при этом мембрана у анода гиперполяризуется - явление анэлектротона (возбудимость в области анода временно понижается). Противоположный по направлению сдвиг деполяризации происходит у катода - явление катэлектротона (возбудимость в области катода временно повышается). Поскольку гиперполяризация в области анода для медицинских целей нежелательна, используются аноды с большой поверхностью и на значительном расстоянии от точки желаемой стимуляции (этот электрод называют индифферентным), а стимуляция нерва (мышцы) возникает у электрода - катода с малой поверхностью, где концентрируются силовые линии тока и поляризации (дифферентный электрод).