Ели Шренка

№	Источники варьирования	Степени свободы	Сумма квадратов, S	Средний квадрат, М	Теоретически ожидаемое для среднего квадрата по модели 1
1.	ОКС Разница между семьями полусибсов		Sg	Mg
2.	СКС Разница между семьями сибсов		Ss	Ms
3.	Остаток (ошибка)	= a×b×(c–1)	Se	Me

Вычисление компонентов проводят по следующим формулам:

Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС):

Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС):

Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера.

Для эффектов общей комбинационной способности:

В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы равно:

• для значения M_g k_g= p – 1;

• для значения M_e’ k_e= m

Для эффектов специфической комбинационной способности:

В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы равно:

- для значений M_s k_s= p(p – 3)/2

• для значения M_e’ k_e= m

Общую комбинационную способность любой родительской формы (i) определяют по формуле:

Варианса ОКС определенной родительской формы равна:

Специфическая комбинационная способность пары родительских компонентов (ij) определяют по формуле:

Варианса специфической комбинационной способности определенной родительской формы составляет:

ВЫЧИСЛЕНИЯ

В рассматриваемом нами примере проводилось одностороннее прямое диаллельное скрещивание 6 родительских форм, в результате которого было получено 15 полусибсовых семей гибридного потомства F₁. Количество гибридных семей (15) соответствует расчетному числу Гриффинга (1/2 × р × (р – 1)) по варианту «4». Варианты самоопыления исключались из схемы опыта. Характеристики родителей (плюсовых деревьев) также не учитывались. Испытание проводилось в шести повторностях (на 6 разных учетных участках испытательных культур или питомника) по 12 гибридных растений в каждой повторности. Анализировалась высота сеянцев в возрасте 20 лет. Средние значения анализируемого признака, представляющие собой средние арифметические значения по каждой полусибсовой семье из 6 повторностей с 12 гибридными сеянцами в каждой сведены в таблице 4.

Таблица 4.

Средняя для полусибсовой семьи высота ствола (см) у гибридов f1 ели Шренка и исходные значения для определения комбинационной способности

♀	♂
	Р-1	Р-2	Р-3	Р-4	Р-5	Р-6	xi=Σxij	xi2
Р-1		81,1	83,1	82,2	81,1	82,0	409,5	167690,25
Р-2	81,1		85,1	85,0	82,0	85,0	418,2	174891,24
Р-3	83,1	85,1		85,9	85,2	88,0	427,3	182585,29
Р-4	82,2	85,0	85,9		87,4	88,2	428,7	183783,69
Р-5	81,1	82,0	85,2	87,4		93,0	428,7	183783,69
Р-6	82,0	85,0	88,0	88,2	93,0		436,2	190270,44
Σ							2548,6	1083004,60

Помимо экспериментально полученных данных, средних значений высоты ствола для каждой из 6 родительских форм (x_ij.), приведенных в верхней правой части матрицы, (для каждого из 6 плюсовых деревьев) вычисляют сумму значений признака (в данном примере по средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F₁ (F_1ij = Р_i × Р_j) соответствующей полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов каждого одного из испытываемых плюсовых деревьев (Р_i) в его сочетаниях со всеми другими (Р_j) – (x_i = Σ x_ij):

х1 = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 = 409,5

х2 = 81,1+85,1+85,0+82,0+85,0 = 418,2

х3 = 83,1+85,1+85,9+85,2+88,0 = 427,3

х4 = 82,2+85,0+85,9+87,4+88,2 = 428,7

х5 = 81,1+82,0+85,2+87,4+93,0 = 428,7

х6 = 82,0+85,0+88,0+88,2+93,0 = 436,2

и соответствующие квадраты этих сумм (x_i² = [Σ x_ij]²):

х12 = (81,1+83,1+82,2+81,1+82,0)2 = 409,52 = 167690,25

х22 = (81,1+85,1+85,0+82,0+85,0)2 = 418,22 = 174891,24

х32 = (83,1+85,1+85,9+85,2+88,0)2 = 427,32 = 182585,29

х42 = (82,2+85,0+85,9+87,4+88,2)2 = 428,72 = 183783,69

х52 = (81,1+82,0+85,2+87,4+93,0)2 = 428,72 = 183783,69

х62 = (82,0+85,0+88,0+88,2+93,0)2 = 436,22 = 190270,44

а также общую сумму этих квадратов сумм значений полусибсовых семей по каждому полному набору комбинаций скрещиваний каждого ПД (Σ x_i²); Σ x_i² = Σ (Σ x_ij)² = 1083004,60 (см. табл. 4, итоговая строка).

На следующем этапе рассчитывают:

- сумму всех значений признака полученных в данной схеме испытаний полусибсовых семей (в рассматриваемом примере только прямые односторонние скрещивания): вычисляется как сумма полученных в данном испытании средних (x_ij.) по комбинациям (только прямые скрещивания, см. табл. 4) значений признака (x.. = [Σ Σ x_ij.]):

x.. = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 +

+ 85,1+85,0+82,0+85,0 +

+ 85,9+85,2+88,0 +

+ 87,4+88,2 +

+ 93,0 =

= 1274,3

- квадрат этой суммы (x..² = [Σ Σ x_ij.]²), x..² = (1274,3)² = 1623840,49;

- общую сумму квадратов значений признака всех гибридов F₁ (F_1ij = Р_i × Р_j) – в нашем случае одностороннего скрещивания (только прямые скрещивания, без вариантов самоопыления), (Σ Σ x²_ij.), Σ Σ x²_ij. = 108405,73.

Σ Σ x2ij. = 81,12+83,12+82,22+81,12+82,02 + …

+ 85,12+85,02+82,02+85,02 + …

+ 95,92+85,22+88,02 + …

+ 87,42+88,22 + …

+ 93,02 =

= 108405,73

Кроме того, вычисляют полную сумму сумм значений признака (в данном примере по приведенным средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F₁ (F_1ij = Р_i × Р_j) соответствующей полной полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов каждого одного из испытываемых плюсовых деревьев (Р_i) в его сочетаниях со всеми другими (Р_j) – (Σx_i = Σ Σ x_ij , если x_i = Σ x_ij); показатель используется в расчетах оценок ОКС:

Σ Σ xij = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 + Σ xi = 409,5 +

+ 81,1+85,1+85,0+82,0+85,0 + + 418,2 +

+ 83,1+85,1+85,9+85,2+88,0 + + 427,3 +

+ 82,2+85,0+85,9+87,4+88,2 + или + 428,7 +

+ 81,1+82,0+85,2+87,4+93,0 + + 428,7 +

+ 82,0+85,0+88,0+88,2+93,0 = + 436,2 =

= 2548,6 = 2548,6

полученная величина в формулах дальнейших расчетов ОКС обозначена как «2 × х..». Она соответствует общей сумме всех значений признака полусибсовых групп для полной реципрокной схемы диаллельных скрещиваний получим (Σx_i = Σ Σ x_ij) Σx_i = 2548,6 (см. табл. 4 итоговая строка).

Вычисление компонентов дисперсии проводят по следующим формулам, используя полученные на предыдущем этапе значения.

1. Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС) - S_g:

=

= 1/(6 – 2) × 1083004,6 – 4/6 × (6 – 2) × 162384,49 = 270751,15 – 270640,08 = 111,07.

2. Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС) - S_s:

=

= 108405,73 – 1/(6 – 2) × 1083004,6 + 2/[(6 – 1) × (6 – 2)] ×1623840,49 = 108405,73 – 270751,15 + + 162384,05 = 38,63.

На следующем этапе составляют таблицу варианс (табл. 5).

Таблица 5.

Таблица варианс для определения комбинационной способности

Источники варьирования	Степень свободы, k	Сумма квадратов, S	Средний квадрат М
ОКС	kg = = 6 – 1 = 5	Sg = 111,07	Мg = Sg /kg = 22,21
СКС	ks=	Ss = 38,63	Мs = Ss /ks = 4,29
Остаток	ke =a×b×(c–1)×b×c = 71280	Sе = 5782,00	М'е=Sе/kе= 0,08

Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера.

Для эффектов общей комбинационной способности:

= 22,21 / 0,08 = 277,6 (табличное значение 4,37).

В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы равно:

• для значения M_g k_g = p – 1 = 5;

• для значения M_e’ k_e = m = 990.

Для эффектов специфической комбинационной способности:

= 4,29 / 0,08 = 53,6 (табличное значение 2,71).

В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы равно:

• для значения M_s k_s = p(p – 3)/2 = 9;

• для значения M_e’ k_e = m = 990

Из представленных расчетов и сравнений видно, что и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) общей комбинационной способности и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) специфической комбинационной способности превышают соответствующие табличные значения. Это свидетельствует о том, что значения общей и специфической комбинационной способности достоверны. Полученный результат обусловливает возможность и целесообразность (создает основания, предпосылки для) продолжения генетического анализа, который будет состоять в определении общей комбинационной способности для каждой родительской формы (плюсового дерева) и специфической комбинационной способности для каждой их пары в прямых односторонних скрещиваниях.

При диаллельном скрещивании для каждого родительского компонента (i) – любой родительской формы – общую комбинационную способность (g_i) определяют по формуле:

Варианса ОКС определенной родительской формы равна:

Тогда для каждой из родительских форм (плюсового дерева) получим следующие значения общей комбинационной способности (g_i).

g₁ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 409,5 – 2 × 1274,3) = – 3,82

g₂ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 418,2 – 2 × 1274,3) = – 1,64

g₃ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 427,3 – 2 × 1274,3) = 0,63

g₄ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 428,7 – 2 × 1274,3) = 0,98

g₅ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 428,7 – 2 × 1274,3) = 0,98

g₆ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 439,2 – 2 × 1274,3) = 2,86

Оценки вариансы для ОКС каждой особи получают в результате следующих расчетов.

σ_gi = – 3,82² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 14,58

σ_gi = – 1,64² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 2,67

σ_gi = 0,63² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,38

σ_gi = 0,98² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,94

σ_gi = 0,98² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,94

σ_gi = 2,86² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 8,16

Расчеты для каждой родительской формы сводят в таблицу 6.

Таблица 6.