Лекция-17.

Редакция 22.09.2007 г.

Тема: «Генетический анализ в селекции растений. Комбинационная способность».

Вопросы.

1. Понятие о комбинационной способности.

2. Общая комбинационная способность

3. Специфическая комбинационная способность.

4. Расчет показателей комбинационной способности методами дисперсионного анализа.

Ключевые слова:

комбинационная способность, общая комбинационная способность, специфическая комбинационная способность, топкросс, поликросс, диаллельные скрещивания, гибриды, дисперсия, варианса, дисперсионный анализ, сибсы, полусибсы, испытательные культуры.

Литература.

1. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. – М.: Агропромиздат,1991. – 463 с. – (Учебники и учеб. Пособия для студентов высш. Учеб. Заведений).

2. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

3. Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с.

4. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейшая школа, 1978. – 448 с.

5. Турбин Н.В., Тарутина Л.А., Хотылева Л.В. Результаты экспериментальной проверки математических моделей определения комбинационной способности. – Изв. АН БССР, сер биол., № 1, 1965.

6. Турбин Н.В., Тарутина Л.А., Хотылева Л.В. Сравнительная оценка методов анализа комбинационной способности у растений. – «Генетика», т. 2, № 8, 1966.

7. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Диалельный анализ в селекции раст ений. Минск, 1964.

8. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Изучение комбинационной ценности самоопыленых линий кукурузы в диалельных скрещиваниях. – Сб. «Генетика гетерозиса». Минск, 1964.

9. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Оценка наследуемости количественных признаков в популяции кукурузы на основе диаллельных скрещиваний. – Сб. «Вопросы математической генетики». – Минск, 1969.

10. Кедров-Зихман О.О. Поликросстест в селекции растений. Минск, 1974.

11. Гальперн И.Л. Использование генетико-математического анализа в селекционной работе с птицей бройлерных линий. – Докл. ВАСХНИЛ, № 5, 1973.

12. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 1.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 280 с.

13. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. Учебник для вузов. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 288 с.

1. Понятие о комбинационной способности.

В лесной селекции проблема выбора наилучших селекционных объектов, отобранных по фенотипу (например, плюсовых деревьев), стоит особенно остро. Она (проблема), прежде всего, инициируется тем, что лесхозы, в соответствии с действующими нормативами (Указания…, 2000), отбор плюсовых деревьев, ведут по фенотипу, а использовать в дальнейшем селекционном процессе или в хозяйственном плане намереваются лучшие генотипы (элитные деревья). Цель отбора – отбор лучших генотипов. Это предусматривает реализацию такой формы отбора, как индивидуальный отбор. Он (индивидуальный отбор) в лесной селекции воплощается в сравнительную оценку семенных (а иногда еще и вегетативных) потомств разных плюсовых деревьев, отобранных по фенотипу. Такая оценка получается в результате анализа роста и состояния исследуемых семенных потомств плюсовых деревьев в испытательных культурах.

Теоретической предпосылкой организации такого анализа выделенных по фенотипу объектов (плюсовых деревьев) выступает представление о том, что в сходных условиях произрастания потомство родителя с «лучшими» генотипическими (генетическими) характеристиками будет (должно быть) лучше, чем потомство или потомства особи или особей с «худшими» генотипическими характеристиками (Царев и др., 2005, стр. 184). Если установленные в ходе таких сравнительных испытаний преимущества одного родителя над другими будут подтверждены статистически, то их (преимущества) можно считать обусловленными генотипически. На основании таких теоретических представлений строят программы определения генетической ценности объектов, выделенных по фенотипу, в частности плюсовых деревьев. Основным содержанием таких программ выступает ранжирование отобранных фенотипов по их генетическим качествам и ценности (Царев и др., 2005, стр. 184).

Подавляющее большинство видов деревьев и кустарников относятся к перекрестно опыляемым или аллогамным видам. Несмотря на то, что практически все они к тому же не является абсолютными аллогамными видами (строгими перекрестно опылителями), у которых отсутствует самоопыление, они формируют аллогамные популяции в полном смысле этого слова. Особи таких популяций произошли от родительских организмов (отцовского и материнского растений), не идентичных по своим генотипам, и по этой причине сами популяции характеризуются сравнительно высокой степенью гетерозиготности. Проявление признаков таких растений определяется не только собственно генетическим эффектом – действием аддитивных генов или аддитивным эффектом, но и неаддитивными эффектами или эффектами межаллельного взаимодействия (доминирование и сверхдоминирование). Поскольку неаддитивные эффекты связаны с гетерозиготным состоянием, то для сохранения их положительного (в селекционном отношении) влияния, следует обеспечивать сохранение у отобранных объектов высокого уровня гетерозиготности (Гужов др., 1991, стр. 152). В противовес этому проявление аддитивного эффекта не связано с тем, в каком из двух возможных состояний: гетерозиготном или гомозиготном находится генотип рассматриваемого объекта.

Вместе с тем признается (Гужов др., 1991, стр. 152), что продуктивность (в том числе и темпы прироста по запасу древесины или урожайность орехов, смолопродуктивности или количеству технического ивового прута В.Б.) особей аллогамных популяций зависит не от степени гетерозиготности как таковой, а от того, в какой мере гены, привносимые в зиготу от материнского и от отцовского растений (материнской и отцовской гаметами), проявляют положительное аддитивное действие или межаллельное взаимодействие – от проявления аддитивного и неаддитивного эффектов в результате слияния гамет конкретных родительских форм. Тогда мы подошли к представлению о том, что индивидуальная продуктивность особей в аллогамных популяциях определяется комбинационной способностью их родительских форм. Способностью родительских форм образовывать при комбинации своих генотипов в результате слияния их гамет (их взаимного опыления) зиготы, в которых их признаки сочетаются таким наилучшим образом, что обеспечивают наибольшую продуктивность в широком смысле (В.П.) В соответствии с представлениями о двух видах действия генов: аддитивном и неаддитивном, – комбинационная способность состоит из двух компонентов: общей комбинационной способности (ОКС), обусловленной аддитивным действием генов, и специфической комбинационной способности (СКС), определяемой эффектом неаддитивного взаимодействия генов (Гужов и др., 1991, стр. 152).

Селекция древесных и кустарниковых видов, называемая лесной селекцией, оперирует преимущественно методами отбора, приемлемыми для работы в аллогамных популяциях. Они (эти методы) различаются тем, какая форма комбинационной способности преобладает у вида, который подвергают селекционному совершенствованию.

Известны методы отбора, основывающиеся на использовании эффекта общей комбинационной способности. Одним из них является повторяющийся (рекуррентный) отбор на общую комбинационную способность, другим – поликросс-тест. Их применение считается обоснованным, если неаддитивная (обусловленная доминированием) варианса значительно меньше, чем половина аддитивной генетической вариансы. Если же неаддитивная генетическая варианса, обусловленная эффектом доминирования, составляет больше половины аддитивной генетической вариансы, то имеются основания ожидать большего эффекта от отбора на специфическую комбинационную способность. Так поступают при селекции на гетерозис. Кроме того, возможен и одновременный отбор на достижение эффектов общей и специфической комбинационной способности – реципрокный повторяющийся отбор (Гужов и др., 1991, стр. 152).

Признается возможность оценки уровня генетической обусловленности селекционных преимуществ отобранных растений на основании испытания их клонов как первый этап определения генетического качества результатов селекции, например: плюсовых деревьев (Райт, 1978; Гужов, Фукс, Валичек, 1991, стр. 156). Такие сравнительные испытания вегетативных потомств возможны на соответствующих ЛСП и в архивах клонов. Идеология такого сравнительного испытания клонов выделенных по фенотипу плюсовых деревьев соответствует принципам клонового отбора, который в свою очередь базируется на реализации принципов близнецового метода (Айала, Кайгер, Т-2, 1988). Сравнительные испытания клонов проводят с целью выявления генотипической ценности выделенных по фенотипу плюсовых деревьев; ценны ли «элитные» растения не только фенотипически, но и генотипически. Ответ на это вопрос дают, исходя из постулата о том, что продуктивности клонов, полученных от более продуктивных объектов, также должна быть большей. Если это подтверждается в ходе сравнительных испытаний клонов исследуемых плюсовых деревьев, то приход к выводу о большей генотипичеси обусловленной продуктивности и самих плюсовых деревьев.

Емкое определение понятию «комбинационная способность» дают Г.В. Гуляев и В.В. Мальченко (1975, стр. 71).

Комбинационная способность – это способность линии или сорта при сочетании их в гибридных комбинациях давать потомство (F₁), характеризующееся различным относительно некоторого, условно принятого уровня выражением того или иного признака или свойства (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 71).

Они же (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 71) дают расшифровку предложенного определения. При существенном (факт существенности необходимо доказать в ходе дисперсионного анализа В.П.) превышении над данным уровнем выражения исследуемого признака у потомства говорят о высокой комбинационной способности родителей. Определение комбинационной способности линий и сортов, а в лесной селекции плюсовых деревьев, является очень важным этапом в селекции на гетерозис у многих растений.

В селекции растений хорошо известно, что не каждое скрещивание двух линий (родительских форм или плюсовых деревьев) приводит к получению гетерозисных гибридов, так как различные генотипы в неодинаковой степени способны обеспечить эффект гетерозиса. Чтобы найти наиболее приспособленные для этого плюсовые деревья, формы, лини или в конечном итоге сорта необходимо проводить диаллельные скрещивания, в которых каждую изучаемую родительскую форму (плюсовое дерево, гибрид, линию) скрещивают с каждой другой изучаемой родительской формой (плюсовым деревом, гибридом, линией). Полученные вследствие этого семенные потомства испытываемых объектов совместно выращивают на специальных участках – испытательных культурах.

Поскольку селекционерам приходится иметь дело с сотнями и даже тысячами линий, сортов и форм (коллекции вегетативных репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе или лиственницы сибирской в Волжском лесхозе Нижегородской области превышают сотни единиц), то перекомбинировать их во всех сочетаниях не представляется возможным. Вследствие этого все многообразие исходных родительских форм нередко объединяют в небольшие группы по 8 – 10 форм (наиболее различающиеся в признаках или по происхождению при реализации стратегии скрещивания наиболее отдаленных родительских форм) или линий, и затем проводят диаллельные скрещивания в пределах каждой из них в отдельности.

Схема диаллельного скрещивания, как правило, представляется в виде таблицы («решетки»). Один из её вариантов для 6 родительских форм приведен ниже (табл. 1).

Таблица 1.

Схема полных диаллельных скрещиваний шести родительских форм