3. Специфическая комбинационная способность.

Специфическая комбинационная способность – это оценка генетического качества каждой из комбинаций родителей в их родительских парах, устанавливаемая по результатам сравнительного изучения потомков-сибсов от разных комбинаций скрещивания.

Она представляет собой оценку способности испытываемых плюсовых деревьев (или иного испытываемого материала) давать в определенных комбинациях скрещивания наилучшее потомство. Та комбинация скрещивания двух родительских форм (двух ПД), которая дает наилучшее по селектируемым признакам потомство, обладает и наивысшей специфической комбинационной способностью.

Специфическая комбинационная способность – это относительная способность организма передавать генетическое превосходство потомкам при скрещивании только с некоторыми другими организмами. Высокая СКС обычно указывает на наличие доминирования, сверхдоминирования и эпистаза (Райт, 1978, стр. 447).

Указаниями по лесному семеноводству в РФ (2000, п. 4.2, стр.14) определен порядок получения оценок ОКС.

Специфическая комбинационная способность плюсового дерева определяется как величина превышения показателя исследуемого признака у его потомства, полученного от конкретной комбинации контролируемого скрещивания с определенным партнером того же или другого вида (Указания …, 2000, п.4.2, стр. 14).

4. Расчет показателей комбинационной способности методами дисперсионного анализа.

Для оценки ОКС и СКС существует целый ряд методов. Наиболее разработанным из них выступает дисперсионный анализ результатов диалельных, а точнее, полиалельных скрещиваний (Рокицкий, 1978, стр. 362). Общеизвестно, что одной из сфер применения дисперсионного двухфакторного анализа является определение общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) при осуществлении селекции методом отбора (отбор по фенотипу ПД) и методом гибридизации (при оценке наследуемости признаков родителей потомками). В этих ситуациях оценивается степень проявления (сохранения) признаков родителей у потомства первого поколения (F₁). При исследованиях гибридных потомств (селекция методом гибридизации) иерархические комплексы строятся по следующей схеме: иерархическим уровнем высшего порядка (фактор А) выступает один из родительских компонентов (например, отцовские особи), рангом низшего порядка (фактор В) является второй родительский компонент (например, материнские особи); повторностями опыта выступают наборы повторностей каждой комбинации скрещивания (в идеальном случае на нескольких клонах материнской особи при одном источнике пыльцы) в пределах одной комбинации скрещивания.

При оценке ОКС и СКС в ходе испытаний семенных потомств плюсовых деревьев, отобранных по фенотипу, строят не иерархические двухфакторные комплексы. Одним из факторов (фактор А) выступает набор комбинаций скрещивания (диалельных прямых и реципрокных), вторым фактором (фактор В) является набор повторностей каждой комбинации скрещивания (в идеальном случае на нескольких клонах материнской особи при одном источнике пыльцы) в пределах одной комбинации скрещивания.

МЕТОД АНАЛИЗА

Гибриды F₁ изучают в полевом опыте с повторностями в блоках или решетках (латиссы) испытательных культур. В каждом блоке (делянке) необходимо иметь 10 – 15 растений. Изучаемым признаком может быть любой количественный признак, на который ведется селекция в соответствии с её задачами. Результаты полевого опыта подвергают дисперсионному анализу, чтобы определить остаточную вариансу (MS_z). Дисперсионный анализ ведут на основе измерения гибридного потомства по каждой родительской форме (для оценки ОКС) и по каждой комбинации скрещивания (для оценки СКС).

***************

Внимание!

Выделенное нуждается в обосновании и теоретической доработке.

Примечание:

В учебнике М.М. Котова (стр. 134-135) приведена некорректная схема двухфакторного комплекса: не указывается, что именно является повторностями испытания гибридного потомства (n или r). В рассматриваемом примере по М.М. Котову (1997), Обоснованность введения повторностей в испытательных культурах может быть обоснована следующими положениями.

1. Поскольку в испытательных культурах (по данной схеме) испытываются семенные потомства, то каждая из испытываепмых особей обладает специфическим (неповторяющимся, свойственным только ей) генотипом. Тогда при создании из этих особей испытательных культур распределение генотипов каждой полусибсовой семьи по повторностям будет случайным, но не идентичным – в каждую повторность попадает неповторяющийся набор генотипов (набор генотипов в каждой из повторностей не повторяющийся «каламбур»). Тогда каждая из повторностей опыта может быть представлена как собственно повторность с разным «режимом» «напряженности фактора (фактор – набор генотипов)». Методически введение трёх и более повторностей должно обеспечивать нивелирование действия этого фактора на процесс возникновения и формирования различий между представителями одной полусибсовой семьи или одной семьи полных сибсов.

2. Наборы представителей полусибсовых семей в повторностях размещаются на неповторяющемя в каждой повторности экофоне: каждая повторность испытательных культур территориально размещена на экофоне, который в той или иной степени отличается от экофона других повторностей (или может отличаться), при том, что методически следует предусмотреть выровненность экофона в пределах каждой повторности. Именно это обстоятельство и приводит к необходимости введения в опыт с испытательными культурами повторностей, которые позволяю в итоге добиться статистической однородности экофона под каждой из полусибсовых (или сибсовых семей) и нивелировать различия, вызванные действием внешних факторов или даже (теоретически) исключить, а точнее игнорировать, действие различий в экофоне.

3. При таком методическом подходе к построению опыта, а рассматривается двухфакторный дисперсионный анализ при независимости факторов, статистически каждая из повторногстей какого либо из вариантов скрещивания формируется под действием фактора, обусловленного (представленного) различиями в экологическом фоне и спецификой генетического комлекса семей сибсов или полусибсов.

Вместе с тем, известно (Лакин,1989; Меркурьева, 19** и др.), что результаты дисперсионного анализа (особенно многофакторного) в значительной степени зависят от характера конкретного распределения (конкретной комбинации) действующих факторов по их градациям. В случае, если повторности испытания искусственно выделены в пределах какой либо комбинации скрещивания - скрещивание проведено в пределах одной пары деревьев – они (повторности) по своей сути будут представлять одну и ту же совокупность и будут являться одной и той же выборкой. В такой ситуации распределение всего количества гибридов данной комбинации на повторности испытания гибридного потомства будет абсолютно искусственным и не значимым, что в свою очередь может исказить результаты дисперсионного анализа.

ВНИМАНИЕ!

Здесь (по М.М. Котову, 1997) уместнее (НЕТ!)в качестве высшего уровня иерархии (фактор А) рассматривать отцовские особи (особи, выступающие отцовскими) в комбинациях скрещивания (когда растения выступают источником пыльцы), а в соподчиненном уровне иерархии факторов (фактор В) рассматривать комбинации скрещивания каждого отцовского дерева с различными материнскими (выступающими в качестве материнских) особями. То есть комбинации скрещивания каждого отцовского дерева будут являться градациями фактора низшей иерархии в пределах каждого отцовского дерева, выступающего фактором высшей иерархии.

Вместе с тем в данной схеме можно рассматривать повторности как независимо действующий фактор, определяемый различиями в условиях среды участков под каждой из повторностей.

Вспомним, что диаллельное скрещивание – это скрещивание испытываемых деревьев (и кустарников) во всех возможных комбинациях. Оно может быть прямым (только односторонним прямым), обратным (обратным по отношению к прямому) и реципрокным (прямым и обратным).

При одностороннем прямом скрещивании без вариантов (случаев) самоопыления число возможных комбинаций скрещивания равно:

. где

n – число растений участвующих в гибридизации, при условии, что все они однодомны.

При реципрокном (прямом и обратном) скрещивании число возможных комбинаций равно:

.

ПРИМЕР 1. (Реконструкция по Ю.Л. Гужову и др., 1991).

Пусть требуется определить комбинационную способность (вначале ОКС, а затем и СКС) 6 исходных родительских форм ели (р = 6), при диаллельном прямом скрещивании которых (схема 4) было получено 15 гибридов (а = 15), которые были размещены в 6 повторностях (в = 6) по 12 растений в каждой (с = 12) на опытном участке. Измеряемым параметром выступала высота ствола в 20-летнем возрасте, выраженная в см.

Предлагается следующая схема двухфакторного неиерархического дисперсионного анализа (табл. 2).

Таблица 2.

Схема дисперсионного анализа высоты гибридов ели

№	Источники варьирования	Число степеней свободы,	Средний квадрат, М = ms	Сумма квадра-тов SS	Средний квадрат MS
1	2	3	4	5	6
1.	Общая дисперсия	a×b×c – 1 = 15×6×12 – 1 = 1079	My= msy	20581,6
2.	Гибриды	a – 1 = 15 – 1 = 14	Mg= msg	11784,6
3.	Повторности	b – 1 = 6 – 1 = 5	Mb= msb	1680,7
4.	Взаимодействие (гиб-риды × повторности)	(a – 1)×(b – 1) = 70	Mbv= msab	1334,3
5.	Остаток (ошибки)	m = a×b×(c – 1) = 990	Me= ms	5782,0	5,84

ПРИМЕЧАНИЕ.

1. В колонке «5» таблицы 2 приведены суммы квадратов отклонений по каждому источнику варьирования без приведения исходных данных по результатам обмеров исследуемых гибридов: таблица исходных данных опускается.

2. Средние квадраты отклонений могут быть легко рассчитаны путем деления значения суммы квадратов отклонений по каждому источнику варьирования (колонка 5) на соответствующее ему число степеней свободы (колонка 3).

Из полученного значения для остаточной вариансы M_e (5,84) можно вычислить значение M_e’, необходимое для дальнейшего анализа:

Для нашего примера с 6 повторностями и 12 растениями в каждой повторности это значение будет равно:

По сути дела полученная таким образом исправленная оценка среднего квадрата отклонений остаточной дисперсии представляет собой отношение суммы квадратов отклонений остаточной дисперсии к исправленному числу степеней свободы

ВНИМАНИЕ!

Схема расчета остаточной дисперсии в учебнике М.М. Котова изложена иначе.

(a-1)*(c-1)*c = (a*c-c-a+1)*c = по схеме М.М. Котова? Корректность формулы вызывает вопрос. Число степеней свободы остаточной дисперсии равно разности между числом степеней общей дисперсии и числами степеней свободы всех организованных факторов: числом степеней свободы дисперсии, вызванной различиями между гибридами (между каждой комбинацией скрещиваний); числом степеней свободы дисперсии, вызванной различиями между повторностями одного гибрида (повторностями одной гибридной комбинации, размещенными на предположительно разном экофоне); числом степеней свободы дисперсии, вызванной взаимодействием факторов «гибриды» и «повторности». Однако в той схеме, которая приводится в учебнике М.М. Котова (1997), в расчете числа степеней свободы остаточной дисперсии не учтена численность собственно вариант (наблюдений, дат, единиц комплекса и т.п.) комплекса.

a×b×(c – 1)×b×c = (a×b×c – a×b) × b×c =

(a – 1) × (r – 1) × n = (a×r – r – a +1) × n = a×r×n – r×n – a×n + n = a×r×n – (r×n + a×n) + n = a×r×n – n×(r + a) + n = a×r×n – n×(r + a) – 1)

ОЦЕНКА КОМПОНЕНТОВ ВАРИАНСЫ

Собственно анализ комбинационной способности проводят по формулам, приведенным в таблице 3 и ниже.

Таблица 3.

Схема дисперсионного анализа для определения комбинационной способности при одностороннем диаллельном скрещивании