§ 13.1. Строение и модели мембран

Мембраны окружают все клетки (плазматические или наружные клеточные мембраны). Без мембраны содержимое клетки просто бы <растеклось>, диффузия привела бы к термодинамическому равно­весию, что означает отсутствие жизни. Можно сказать, что первая клетка появилась тогда, когда она смогла отгородиться от окру­жающей среды мембраной.

Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замк­нутых отсеков (компартаментов), каждый из них выполняет опреде­ленную функцию.

Толщина мембран порядка нескольких нанометров, поэтому ее нельзя увидеть в оптический микроскоп (см. § 26.8), но можно рассмотреть в электронный микроскоп (см. § 28.2).

Основу структуры любой мембраны представляет двойной ли-пидный слой (в значительной степени фосфолипиды). Молекулы 228

липидов, образующие мембрану, являются амфипатическими соеди­нениями, т. е. состоят из двух функционально различных частей: полярной <головки> и неполярного гидрофобного <хвоста> (рис. 13.1). Двойной липидный слой образуется из двух монослоев липи­дов так, что гидрофобные <хвосты> обоих слоев направлены внутрь. При этом обеспечивается наименьший контакт гидрофоб­ных участков молекул с водой (рис. 13.2).

Однако такое представление о структуре мембраны не давало ответов ни на вопрос о расположении белка в мембране, а & некото­рых мембранах его больше половины по массе, ни на вопрос о проницаемости мембран для гидрофильных частиц.

В дальнейшем было высказано еще множество гипотез о строе­нии биологических мембран, однако ни одна не стала общеприня­той. В настоящее время наибольшее распространение имеет предло­женная в 1972 г. Синджером и Николсоном жидкомозаичная мо­дель, в основе которой лежит всё та же липидная бислойная мемб­рана. Эта фосфолипидная основа представляет собой как бы дву­мерный растворитель, в котором плавают более или менее погруже­нные белки. За счет этих белков полностью или частично осуществ-

ляются специфические функции мембран - про­ ницаемость, активный перенос через мембрану, генерация электрического потенциала и т. д. Схема­ тично жидкомозаичная структура мембраны

показана на рис. 13.3. Здесь 1 - по-верхностные белки, 2 - полупогружен­ные белки, 3 - полностью

погруженные (интегральные) белки, 4 ~ белки, формирующие <ион-ный канал> 5.

Мембраны не являются неподвижными, <спокойными> структу­рами. Липиды и белки обмениваются местами и перемещаются как вдоль плоскости мембраны - латеральная диффузия, так и поперек ее — так называемый <флип-флоп>. Латеральной диффузии соответ­ствует высокая подвижность липидов, а <флип-флопу> - низкая, т.е. обмен местами липидов, находящихся на разных сторонах мембраны, является редким процессом.

Уточнение строения биомембраны и изучение ее свойств оказа­лось возможным при использовании физико-химических моделей мембраны (искусственные мембраны). Наибольшее распространение получили три такие модели.

Рассмотрим первую модель - монослои фосфолипидов на грани­це раздела вода - воздух или вода - масло.

На таких границах молекулы фосфолипидов расположены так, что гидрофильные головки находятся в воде, а гидрофобные <хвос-ты> - в воздухе или в масле. Если постепенно уменьшать площадь, занимаемую монослоем, то в конце концов удастся получить монос­лой, в котором молекулы расположены так же плотно, как и в одном из бислоев мембраны (рис. 13.4).

Второй широко распространенной моделью биомембраны явля­ются липосомы.

Это мельчайшие пузырьки (везикулы), состоящие из билипид-ной мембраны и полученные обработкой смеси воды и фосфолипи­дов ультразвуком. Липосомы представляют собой как бы биологи­ческую мембрану, полностью лишенную белковых молекул. На липосомах часто проводятся эксперименты по изучению влияния различных факторов, например состава фосфолипидов, на свойства мембраны или, наоборот, влияния мембранного окружения на свой­ства встраиваемых белков. Схематически липосомы изображены на рис. 13.5.

Третьей моделью, позволившей изучать некоторые свойства био-

мембран прямыми методами, была билипидная (бислойная липид-ная) мембрана (БЛМ).

Впервые такая модельная мембрана была создана в 1962 г. П.Мюллером с сотрудниками. Они заполнили отверстие в тефлоно-вой перегородке, разделяющей два водных раствора, фосфолипи-дом, растворенным в гептане. После того как растворитель и из­лишки липида растекаются по тефлону, в отверстии образуется бислой толщиной несколько нанометров и диаметром около 1 мм Расположив по обе стороны мембраны два электрода, можно изме­рить сопротивление мембраны или генерируемый на ней потенциал Если исходно по разные стороны перегородки поместить различные по химическому составу растворы, то можно изучать проницаемость мембраны для различных агентов.

Мембраны выполняют две важные функции: матричную, т е. являются матрицей, основой для удержания белков, выполняющих разные функции, и барьерную - защищают клетку и отдельные компартаменты от проникновения нежелательных частиц. Если эти функции мембран нарушаются, то происходит изменение нормаль­ного функционирования клеток и, как следствие, заболевание орга­низма.