10.1.3. Проблема начала и эволюция жизни на Земле.

В настоящее время известно, что все живые существа, во-первых, обладают совокупностью одних и тех же свойств и состоят из одних и тех же групп биологических полимеров, выполняющих определенные функции; во-вторых, последовательность биохимических превращений, обеспечивающих обменные процессы, у них сходна вплоть до деталей. Например, расщепление глюкозы, биосинтез белка и другие реакции у самых разных организмов протекают почти одинаково. Следовательно, вопрос о происхождении жизни сводится к тому, как и в каких условиях возникла столь универсальная система биохимических превращений.

Несмотря на общность происхождения планет Солнечной системы, только на Земле появилась жизнь и достигла исключительного многообразия. Связано это с тем, что для возникновения жизни необходимы некоторые космические и планетарные условия. Во-первых, масса планеты не должна быть слишком большой, так как энергия атомного распада природных радиоактивных веществ может привести к перегреванию планеты или радиоактивному загрязнению среды, не совместимому с жизнью; а слишком маленькие планеты не могут удержать около себя атмосферу, потому что сила притяжения их невелика. Во-вторых, планета должна вращаться вокруг звезды по круговой или близкой к круговой орбите, что позволяет постоянно и равномерно получать от нее необходимое количество энергии. В-третьих, интенсивность излучения светила должна быть постоянной; неравномерность потока энергии будет препятствовать возникновению и развитию жизни, поскольку существование живых организмов возможно в узких температурных пределах. Всем этим условиям удовлетворяет Земля, на которой около 4,6 млрд лет назад начали создаваться условия для возникновения жизни.

На начальных этапах своей истории Земля представляла собой раскаленную планету. Вследствие вращения при постепенном снижении температуры атомы тяжелых элементов перемещались к центру, а в поверхностных слоях концентрировались атомы легких элементов (водорода, углерода, кислорода, азота), из которых и состоят тела живых организмов. Металлы и другие способные окисляться элементы соединялись с кислородом, и в атмосфере Земли не было свободного кислорода. Атмосфера состояла из свободного водорода и его соединений, т. е. носила восстановительный характер. По мнению А.И. Опарина, это служило важной предпосылкой для возникновения органических молекул небиологическим путем. В 1953 г. Л.С. Миллер экспериментально доказал возможность абиогенного синтеза органических соединений из неорганических. Пропуская электрический заряд через смесь Н2 , Н2О, СН4 и NH3, он получил набор нескольких аминокислот и органические кислоты. Позднее было установлено, что аналогичным путем в отсутствие кислорода могут быть синтезированы очень многие органические соединения, входящие в состав биологических полимеров (белков, нуклеиновых кислот и полисахаридов).

Возможность абиогенного синтеза органических соединений подтверждается тем, что в космическом пространстве обнаружены цианистый водород, формальдегид, муравьиная кислота, метиловый и этиловый спирты и др. В некоторых метеоритах обнаружены жирные кислоты, сахара, аминокислоты. Все это свидетельствует о том, что достаточно сложные органические соединения могли возникать в условиях, существовавших на Земле 4,0-4,5 млрд лет назад.

Более 4 млрд лет назад извергалось множество вулканов с выбросом огромного количества раскаленной лавы, выделялись большие объемы пара, сверкали молнии. По мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмосфере, конденсировались и обрушивались на Землю ливнями, образуя огромные водные пространства. Поскольку поверхность Земли в то время была горячей, вода испарялась, а затем, охлаждаясь в верхних слоях атмосферы, вновь выпадала на поверхность планеты, Это продолжалось в течение многих миллионов лет. В водах первичного океана были растворены компоненты атмосферы, различные соли. Кроме того, туда попадали и непрерывно образующиеся в атмосфере под действием жесткого ультрафиолетового излучения Солнца, высокой температуры в областях грозовых разрядов и активной вулканической деятельности органические соединения – сахарá, аминокислоты, азотистые основания, органические кислоты и др.

Таким образом, условиями для абиогенного возникновения органический соединений были: восстановительный характер атмосферы Земли (соединения, обладающие восстановительными свойствами, легко вступают во взаимодействия между собой и веществами-окислителями), высокая температура, грозовые разряды и мощное ультрафиолетовое излучение Солнца, которое тогда еще не задерживалось озоновым экраном.

Первичный океан, по-видимому, содержал в растворенном виде различные органические и неорганические молекулы, попавшие в него из атмосферы и вымывавшиеся из поверхностных слоев Земли. Концентрация органических соединений постоянно увеличивалась, и в конце концов вόды океана стали «бульоном» из белковоподобных веществ – пептидов, а также нуклеиновых кислот и других органических соединений.

Органические молекулы имеют большую молекулярную массу и сложную пространственную конфигурацию. Они окружены водной оболочкой и объединяются, образуя высокомолекулярные комплексы - коацерваты, или коацерватные капли (как их называл А.И. Опарин). Коацерваты обладали способностью поглощать различные вещества, растворенные в водах первичного океана. В результате этого внутреннее строение коацервата изменялось, что вело или к его распаду, или к накоплению веществ, т. е. к росту и изменению химического состава, повышающему устойчивость коацерватной капли в постоянно меняющихся условиях.

В массе коацерватных капель происходил отбор наиболее устойчивых в данных конкретных условиях. Достигнув определенных размеров, материнская коацерватная капля могла распадаться на дочерние, но продолжали существовать только те дочерние коацерватные капли, которые, вступая в элементарные формы обмена со средой, сохраняли относительное постоянство своего состава. В дальнейшем они приобрели способность поглощать из окружающей среды не всякие вещества, а лишь те, которые обеспечивали их устойчивость, а также выделять наружу продукты обмена. Параллельно увеличивались различия между химическим составом капли и окружающей среды. В процессе длительного отбора (химической эволюции) сохранились лишь те коацерваты, которые при распаде на дочерние не утрачивали особенностей структуры, т. е. приобретали свойства самовоспроизведения.

В ходе эволюции у важнейших составных частей коацерватных капель – полипептидов – выработалась способность к каталитической активности, т. е. к значительному ускорению биохимических реакций, приводящих к превращению органических соединений, а полинуклеотиды оказались способными связываться друг с другом по принципу дополнения и, следовательно, осуществлять неферментативный синтез дочерних полинуклеотидных цепей.

Следующий важный щаг предбиологической эволюции – объединение способности полинуклеотидов к самовоспроизведению с возможностью полипептидов ускорять течение химических реакций, так как удвоение молекул ДНК эффективнее осуществляется при участии белков, обладающих каталитической активностью. Связь нуклеиновых кислот и белковых молекул в конце концов привела к возникновению генетического кода, т. е. такой организации молекул ДНК, в которой последовательность нуклеотидов стала служить информацией для построения конкретной последовательности аминокислот в белках.

Дальнейшая прогрессивная эволюция предбиологических структур привела к образованию слоев липидов (липидных границ), между коацерватами, богатыми органическими соединениями, и окружающей водной средой. В процессе последующей эволюции липиды преобразовались в наружную мембрану, значительно повысившую жизнеспособность и устойчивость организмов. Появление мембраны предопределило направление дальнейшей химической эволюции по пути развития все более совершенных саморегулирующихся систем вплоть до возникновения первых клеток.

Таким образом, возникновение в физико-химической системе (коацервате) метаболизма (обмена веществ) и точного самовоспроизведения – это главная предпосылка возникновения биологической системы – примитивной гетеротрофной анаэробной праклетки.

Биогеохимические функции жизни в силу своего разнообразия и сложности не могли быть связаны только с какой-то одной формой жизни. Первичная биосфера изначальна была представлена богатым функциональным разнообразием. Первичные биоценозы состояли из простейших одноклеточных организмов, так как все без исключения функции живого вещества в биосфере могут быть выполнены ими.

Первичные организмы, возникшие на Земле около 3,8 млрд лет назад, обладали следующими свойствами:

• были гетеротрофными организмами, т. е. питались готовыми органическими соединениями, накопленными на этапе космической эволюции Земли;

• были прокариотами – организмами, лишенными оформленного ядра;

• были анаэробными организмами, использующими в качестве источника энергии дрожжевое брожение;

• появились в виде первичной биосферы, состоящей из биоценозов, включающих различные виды одноклеточных организмов;

• появились и долгое время существовали только в водах первичного океана.

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни. Считается, что отбор коацерватов и пограничный этап химической и биологической эволюции продолжались около 750 млн лет. В конце этого периода (на уровне около 3,8 млрд лет назад) появились первые примитивные безъядерные клетки – прокариоты (преимущественно бактериального уровня). Первые живые организмы – гетеротрофы – использовали в качестве источника энергии (пищи) органические соединения, растворенные в водах первичного океана. Поскольку в атмосфере Земли не было свободного кислорода, гетеротрофы имели анаэробный (бескислородный) тип обмена веществ, эффективность которого невысока. Увеличение количества гетеротрофов привело к истощению вод первичного океана, где оставалось все меньше готовых органических веществ, которые можно было использовать для питания.

В более выгодном положении оказались организмы, которые развили способность использовать энергию солнечного излучения для синтеза органического вещества из неорганических – фотосинтеза. Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, но некоторые приспособились к кислороду. Первыми фотосинтезирующими организмами, выделяющими в атмосферу кислород, были цианобактерии (цианеи). Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

В кислородной среде сформировались эукариоты, т. е. одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Многие современные ученые приняли гипотезу о возникновении эукариотических клеток через ряд последовательных симбиозов, поскольку она хорошо обоснованна. Во-первых, одноклеточные водоросли и сейчас легко вступают в союз с животными – эукариотами (например, в теле инфузории туфельки обитает водоросль хлорелла). Во-вторых, некоторые органоиды клетки – митохондрии и пластиды – по строению ДНК очень похожи на прокариотические клетки-бактерии и цианобактерии.

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700-800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированным телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.

На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяли в основном моря и океаны. Это были преимущественно зеленые и красные водоросли.

Кембрийский период ознаменовался массовым появлением животных с минеральными скелетами (известковыми, фосфатными, кремневыми). Среди морских животных той поры известны ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д. Наземная биота в кембрии была представлена моховидными, лишайниками и первыми многоклеточными животными, такими, как черви и членистоногие (многоножки). В морях обильно развивались цианобионты.

В конце ордовика стали появляться крупные плотоядные, а также рыбоподобные бесчелюстные позвоночные животные.

Самое примечательное событие силура связано с сушей. Впервые появились настоящие высшие растения (куксонии и др.), имевшие травянистый облик. Они были тесно связаны с влагоемкими пространствами побережий. Среди животных организмов – членистоногих тоже появились достоверные наземные представители – хелицеровые.

В девоне для наземных пространств характерно первое массовое развитие высших растений (риниофитов, псилофитов, плауновидных и папоротников). Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне позвоночные представлены тремя группами настоящих рыб: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. Приспособиться к жизни на суше смогли только кистеперые рыбы благодаря мускулистым конечностям и легким. В конце девона кистеперые рыбы дали начало первым наземным земноводным (позвоночным животным). В конце девона появились насекомые (кормовая база для будущих наземных позвоночных).

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле.

Так, карбон, или каменноугольный период, был временем интенсивного формообразования и диверсификации для высших растений, наземных беспозвоночных и позвоночных. Для высших растений карбон – это время расцвета плауновидных, членистостебельных (или хвощовых), папоротников и первых голосеменных, древесные формы которых достигали в высоту 20-40 м (например, Lepidodendron). С расцветом растительности и появлением разнообразных экологических ниш тесно связано освоение наземных условий моллюсками, паукообразными и насекомыми. В карбоне беспозвоночные впервые освоили воздушное пространство. Особенно поражали тогда гигантские стрекозоподобные с размахом крыльев до 2 м и таракановые длиной до 3 см. А морфофизиологическое и экологическое разнообразие земноводных привело к появлению в среднем-позднем карбоне рептилий. Они были первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными пресмыкающимися. Их яйца были покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания, были снабжены пищей и кислородом для эмбриона.

Пермский период развития органического мира характеризуется прежде всего катастрофическим вымиранием морской биоты (с 400 семейств в начале до 200 – в конце). Это было связано с глобальной аридизацией климата, интенсивным горообразованием и связанным с ним оледенением.

Особенностью триасового периода является переходный характер систематического состава биоты. Появились, например, новые группы водных рептилий – рыбовидные ихтиозавры, плезиозавры с длинной змеевидной шеей, маленькой головой, туловищем с ластами и укороченным хвостом. Увеличилось разнообразие наземных пресмыкающихся. Возникли динозавры, птерозавры. Продолжали существовать многочисленные зверообразные пресмыкающиеся, давшие в позднем триасе первых млекопитающих небольших размеров (яйцекладущие), внешне напоминающих крыс. В позднем триасе возникли и птицы. С появлением птиц и млекопитающих животные обрели теплокровность, хотя ею, вероятно, обладали и некоторые рептилии.

В составе наземной растительности преобладали голосеменные (беннеттитовые, цикадовые, хвойные и др.), а папоротники представлены новыми группами, которые достигли своего пика в юре.

В юрское время в морской и наземной среде стремительно нарастает биоразнообразие. В юре наблюдался расцвет пресмыкающихся. Они были представлены всеми экологическими группами. Продолжали существовать водные представители (ихтиозавры, плезиозавры). На суше обитали ящеротазовые и птицетазовые динозавры. В юре обновился состав летающих ящеров. Птицы были представлены ящерохвостыми – археоптерикс. Появился новый подкласс млекопитающих – сумчатые. Среди беспозвоночных наблюдался расцвет наземных насекомых.

Наземная растительность характеризовалась расцветом папоротников (древовидные формы и лианы) и голосеменных (цикадовых и беннеттитовых), которые образовывали леса тропиков и субтропиков.

Основное биотическое событие мелового периода – появление и интенсивное развитие покрытосеменных (цветковых) растений.

В меловом периоде продолжается специализация пресмыкающихся (рептилий), они достигают громадных размеров; так масса некоторых динозавров превышает 50 т. Начинается параллельная эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей. В мелу появились первые плацентарные млекопитающие (насекомоядные, древние копытные, первые приматы, а также, возможно, кошкоподобные хищные).

В конце мелового периода (67 млн лет назад) произошло массовое вымирание многих групп животных и растений. Этот глобальный экологический кризис имел меньший масштаб, чем пермо-триасовый. Однако, в результате этого похолодания сократился ареал околоводной растительности; вымерли растительноядные, за ними хищные динозавры (крупные рептилии сохранились лишь в тропическом поясе); в морях вымерли многие формы беспозвоночных и морские ящеры; преимущество в естественном отборе получили теплокровные животные - птицы и млекопитающие.

Кайнозойская эра – это время господства цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.

Палеоген (особенно эоцен) – время широкого широкого глобального распространения следующих млекопитающих: яйцекладущих, сумчатых, но определяющим было многообразие плацентарных (древних хищников, древних копытных, примитивных примат и др.). На суше также обитали чешуйчатые рептилии, черепахи, а в пресных водоемах – крокодилы. Достаточно разнообразны новые беззубые птицы. Среди водных позвоночных преобладали костистые рыбы. Разнообразны морские беспозвоночные.

В неогене постепенно приобретают современный вид земноводные и рептилии. Обращают на себя внимание крупные страусоподобные птицы. Продолжался расцвет плацентарных млекопитающих: непарнопалых (гиппарионы) и парнопалых (олени, верблюды, свинообразные), новых хищников (саблезубые тигры), хоботных (мастодонты). К концу неогена встречаются уже все современные семейства млекопитающих.

Решающим этапом в эволюции жизни на Земле стало развитие отряда приматов. В кайнозое примерно 67-27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека.

Таким образом, в палеонтологической летописи к впечатляющим массовым появлениям жизни можно отнести много событий. Из них укажем следующие, отметив начало появления (cм. МГШ):

● 3,8–3,5 млрд лет (AR1 – эоархей). Возникновение жизни. Появление бактерий и цианобионтов. Литосфера начинает обогащаться породами биогенного происхождения (графиты, шунгиты).

● 3,2 млрд лет (AR2/AR3 – палеоархей/мезоархей). Массовое развитие цианобионтов. Литосфера приобретает биогенные карбонатные толщи, названные строматолитовыми. Атмосфера начинает обогащаться молекулярным кислородом, выделяемым цианобионтами при фотосинтезе.

● 1,6 млрд лет (PR1/PR2 – палеопротерозой/мезопротерозой). Появление аэробных бактерий, низших водорослей, животных и грибов.

● 1,0–0,7 млрд лет (PR3 – неопротерозой). Появление достоверных многоклеточных водорослей и бесскелетных беспозвоночных, представленных книдариями, червями, членистоногими, (?) иглокожими и другими группами.

● 542,0 ±1,0–521 (530) млн лет (ранний кембрий). Массовое появление минеральных скелетов в царстве Животных почти у всех известных типов.

● 416,0±2,8 млн лет (S2/D1 – поздний силур/ранний девон). Массовое появление наземной растительности.

● 359,2±2,5 млн лет (D/C – поздний девон/ранний карбон). Массовое появление первых наземных беспозвоночных (насекомые, паукообразные) и позвоночных (земноводные, рептилии).

● 65,5±0,3 млн лет (MZ/KZ – рубеж мезозоя и кайнозоя). Массовое появление покрытосеменных растений и млекопитающих.

● 2,8 млн лет (N2 – плиоцен, пьяченца). Появление человека.

В настоящее время описано более 1 млн видов животных, около 0,5 млн видов растений, сотни тысяч видов грибов, более 3 тыс. видов бактерий. Подсчитано, что не менее 1 млн видов пока остаются неописанными. Современная биология выделяет пять царств: Бактерии, Цианобионты, Растения, Грибы, Животные.

Уровни организации живой природы.

Мир живой природы представляет собой совокупность биологических систем разного уровня организации и различной соподчиненности. Обычно выделяют несколько уровней организации живой материи.

• Молекулярный (или молекулярно-генетический) уровень. Это уровень биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов) и других важных органических соединений, являющихся началом основных процессов жизнедеятельности. На этом уровне элементарными структурными единицам являются гены. Наследственная информация у всех живых организмов заложена в молекулах ДНК. Реализация наследственной информации осуществляется при участии молекул РНК. В связи с тем, что с молекулярными структурами связано хранение, изменение и реализация наследственной информации, этот уровень называют молекулярно-генетическим.

Вставка о молекуле ДНК.

Важнейшей задачей биологии на этом уровне является изучение механизмов передачи генной информации, наследственности и изменчивости.

Существует несколько механизмов изменчивости на молекулярном уровне. Важнейшим из них является механизм мутации генов – непосредственное преобразование самих генов под воздействием внешних факторов. Факторами, вызывающими мутацию, являются радиация, токсичные химические соединения, вирусы.

Еще один механизм изменчивости – рекомбинация генов (создание новых комбинаций генов). Такой процесс имеет место при половом размножении у высших организмов. При этом не происходит изменения общего объема генетической информации.

Еще один механизм изменчивости был открыт лишь в 1950-е гг. Это неклассическая рекомбинация генов, при которой происходит общее увеличение общего объема генетической информации за счет включения в геном клетки новых генетических элементов. Чаще всего эти элементы привносятся в клетку вирусами.

• Клеточный уровень. Сегодня наукой достоверно установлено, что наименьшей самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живого организма является клетка, которая представляет собой элементарную биологическую систему, способную к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Цитология – наука, изучающая живую клетку, ее строение, функционирование как элементарной живой системы, исследует функции отдельных клеточных компонентов, процесс воспроизводства клеток, приспособление к условиям среды и др. Цитология исследует также особенности специализированных клеток, становление их особых функций и развитие специфических клеточных структур. Таким образом, современная цитология может быть названа физиологией клетки. На клеточном уровне происходят процессы обмена веществ, передачи информации, превращения веществ и энергии.

Онтогенетический (организменный) уровень. Элементарной единицей организменного уровня является особь в ее развитии от момента зарождения до прекращения существования в качестве живой системы, что позволяет также назвать этот уровень онтогенетическим (уровнем индивидуального развития). Закономерные изменения организма в индивидуальном развитии составляют элементарное явление данного уровня. Эти изменения обеспечивают рост организмов, дифференциацию его частей и одновременно интеграцию развития в единое целое, специализацию клеток, органов и тканей. Биогенетический закон утверждает, что отдельный организм в своем индивидуальном развитии в сокращенной форме проходит все стадии развития своего вида. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации, закодированной в зародышевой клетке, а также проверку согласованности всех систем организма во время его работы и приспособления к окружающей среде.

Все многоклеточные организмы состоят из органов и тканей. Ткань – совокупность сходных по строению клеток, объединенных выполнением общей определенной функции. Орган – это структурно-функциональное объединение нескольких типов тканей. В свою очередь органы входят в состав более крупных единиц – систем организма. Среди них выделяют нервную, пищеварительную, сердечно-сосудистую, дыхательную и другие системы. Внутренние органы есть только у животных.

Популяционно-видовой уровень. Элементарной единицей этого уровня служит популяция – совокупность особей (организмов) одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию. Элементарное явление на этом уровне – изменение генотипического состава популяции. Генотип – совокупность всех генов одного организма. На основе генотипа формируется фенотип (совокупность всех признаков организма, обусловленных его генотипом) организмов данного вида. Популяция в силу возможности межпопуляционных скрещиваний представляет собой открытую генетическую систему.

Популяции целостны, хотя состоят из множества особей. Их целостность обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетическим материалом в процессе полового размножения. Виды – это системы популяций. Популяции и виды способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию. Изменения генофонда популяций приводят к появлению новых видов.

Популяции разных видов взаимодействуют между собой. В ходе взаимодействия они объединяются в сложные системы – биоценозы. Биоценоз – совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями существования и характеризующихся определенными взаимосвязями между собой.

Биоценозы характеризуются численностью, биомассой, продукцией и структурой (пространственной, видовой, пищевой). В ходе развития биоценоза растет его биомасса, усложняется структура, увеличивается продукция. Только знание всех закономерностей биоценоза позволяет рационально использовать продукцию биоценозов без их необратимого разрушеия.

Популяции и виды, а также протекающий в популяциях процесс эволюции всегда существуют в определенной природной среде, конкретной системе, которая включает в себя биотические и абиотические факторы. Такая система получила название «биогеоценоз» - элементарная единица следующего биогеоценотического уровня организации жизни на Земле. Биотические факторы среды – совокупность явлений, оказываемых на организмы жизнедеятельностью других организмов. Абиотические факторы среды – совокупность условий неорганической среды, влияющих на организмы.

Биогеоценотический уровень. Б и о г е о ц е н о з (экологическая система) – взаимообусловленный комплекс живых и абиотических компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергией. Абиотическими компонентами биогеоценозов являются атмосфера, солнечная энергия, почва, химические компоненты, включенные в биотический круговорот. Термин «биогеоценоз» был предложен в 1940 г. российским ботаником и географом В Н. Сукачевым (1880-1967). Им же была создана наука – биогеоценология, изучающая поведение биогеоценозов.

Биогеоценоз – целостная система. Виды в биогеоценозе действуют друг на друга не только непосредственно, но и опосредованно через изменения ими абиотических условий. Выпадение одного или нескольких компонентов биогеоценоза может привесим к разрушению его целостности, что часто ведет к необратимому нарушению равновесия и гибели биогеоценоза как системы. В целом жизнь биогеоценоза регулируется силами, действующими внутри самой системы, т. е. можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. В то же время биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, взаимодействующую с соседними биогеоценозами. Обмен веществом и энергией между ними может осуществляться в разных формах – газообразной, жидкой и твердой, а также в форме миграции животных.

Уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система – биогеоценоз является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов. Устойчивость биогеоценоза пропорциональна многообразию: чем многообразнее биогеоценоз, тем он, как правило, устойчивее во времени и пространстве. Например, биогеоценозы, представленные тропическими лесами, гораздо устойчивее биогеоценозов в зоне умеренного или арктического пояса, так как они состоят из гораздо большего множества видов растений и животных.

Каждая экосистема неизменно содержит как простые, так и сложные компоненты, так как высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах. Для обеспечения постоянного круговорота вещества, поддержания целостности системы и обеспечения ее эволюции экосистема нуждается в притоке энергии. Первичным источником энергии служит солнечное излучение.

Первичной биотической основой для биогеоценозов служат автотрофы – фотосинтезирующие зеленые растения и микроорганизмы (фотосинтетики), а также хемосинтезирующие бактерии, производящие органическое вещество из двуокиси углерода за счет энергии, получаемой при окислении неорганических соединений (аммиака, водорода, соединений серы и др.). Автотрофные растения и микроорганизмы представляют жизненную среду для гетеротрофов – животных, грибов, большинства бактерий, вирусов. Поэтому и границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Но и животные впоследствии начинают играть важную роль в жизни растений: они осуществляют опыление, распространение плодов, участвуют в круговороте веществ и т. п. Так складывается биогеоценотический комплекс, который может существовать веками.

Вся совокупность связанных между собой круговоротом веществ и энергии биогеоценозов на поверхности нашей планеты образует мощную систему биосферы Земли. Биосферный уровень объединяет все другие уровни организации жизни на Земле.

Лекция 11.