Вопрос №11

Раздражимость и возбудимость, их характеристика. Классификация раздражителей. Законы раздражения возбудимых тканей. Явление аккомодации. Понятие о лабильности. Меры возбудимости. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Парабиоз и его фазы. Механизмы развития фаз парабиоза. Общее биологическое значение учения о парабиозе.

Возбуждение - процесс, который возникает только при действии раздражителя.

Раздражители - факторы, которые воздействуют на биологические клетки.

Качественно (по природе) раздражители делятся на:

- физические (электромагнитные волны, эл. ток, механические воздействия, температура).

- химические.

По биологической значимости: адекватные (присущи для восприятия данному виду рецептора) неадекватные (не являются естественными с точки зрения природы или силы раздражения).

Все раздражители (по силе) делятся на: пороговые подпороговые надпороговые

Порог раздражителя - та минимальная сила, при действии которой возникает возбуждение.

Законы раздражения

Действие раздражителя описывается несколькими законами:

1. Закон силы раздражения:

Чем больше сила раздражения, тем, до известных пределов, сильнее ответная реакция.

Раздражители имеют нижний предел - подпороговое раздражение не вызывает ответной реакции. Возбудимые ткани работают только на пороговых и надпороговых раздражителях.

Но есть сила раздражения для любого биологического раздражителя, которая способна вызывать max эффект - оптимальная сила (оптимум частоты и силы раздражения).

Если сила больше, чем оптимальная, то ответная реакция ниже - пессимум частоты или силы раздражения.

2. Закон длительности раздражения:

Чем длительнее раздражение,необходимое для возникновения возбуждения, тем сильнее, до известных пределов, ответная реакция живых систем.

Есть зависимость между силой раздражения и временем, в течение которого этот раздражитель должен действовать, чтобы вызвать ответную реакцию. Зависимость выражается гиперболой, следовательно, даже сильные раздражители, действуя кратковременно, либо не способны вызвать ответную реакцию, либо - слабую ответную реакцию и наоборот.

График "сила-время"

Особенно чётко зависимость между силой и временем в прослеживается в диапазоне промежуточных величин.

3. Закон градиента силы:

Величина ответной реакции и её характер зависят ещё и от интенсивности/крутизны/ нарастания действия силы.

Более интенсивное нарастание силы раздражения вызывает больший ответ. При этом длительное действие раздражителей одной и той же по величине силы, приводит к развитию а к к о м о д а ц и и - явления, которое выражается в понижении чувствительности ткани к раздражению, уменьшению возбудимости ткани. Механизм этого явления бкдет рассмотрен в следующей лекции.

4. Закон "всё или ничего":

Если раздражитель меньше пороговой силы, он никогда не вызовет ПД (потенциал действия) - "ничего". Но какой бы силы ни был надпороговый раздражитель он всегда будет вызывать max для данного состояния электрическую реакцию, т.е. max пик ПД - "всё".

Ответная реакция, её характер зависят от скорости химических прцессов обеспечивающих ответные реакции, так называемые скорости активационных и инактивационных/восстановительных/ процессов.Введенский назвал свойство клеток, тканей, связанное со скорость активационных и инактивационных процессов - лабильность (функциональная подвижность)-свойство клетки,ткани, отражающее их максимальные возможности.

Мера лабильности - это максимальная частота, которую способна воспроизвести ткань или клетка. Характеризуется способностью ткани отвечать ПД на каждое раздражение. У каждой ткани лабильность различна:в синапсах - 40-50 раз в сек., в периферических нервах - до 20000 раз в сек.

Если лабильность ткани превышена, то ткань отвечает либо снижением ответной реакции, либо, если Вы долго будете принуждать ткань работать в режиме большем, чем лабильность - гибелью (это своего рода защитная реакция). Вот почему раздражение выше - по силе или по частоте - чем то, которое вызывает максимальный ответ - вызывает снижение ответа - пессимум (то, о чем мы говорили чуть раньше - при разборе закона силы - вот почему сверхсильные раздражители не дают сверхсильной реакции - они дают в здоровом организме снижение эффекта - это своеобразная защитная реакция). Частота раздражения близкая или совпадающая с величиной лабильности вызывает максимальный ответ,т.е. является оптимальной/ оптимум частоты раздражения/

ВОЗБУДИМОСТЬ

Под возбудимостью понимают способность отвечать на раздражение формированием электрической активности/потенциалом действия/. Уразличных тканей возбудимость различна. У одной ткани аозбудимрсть может изменяться в прцессе жизнеднятельности, возбудимость у живой возбудимой ткани есть всегда,в не зависимости от действия раздражителя. Возбкждение это состояние, это реализованная возбудимость.

М е р ы в о з б у д и м о с т и.

Возбудимость можно и нужно мерить. Ее измеряют не только в эксперименте, но и в клинике. Для оценки возбудимости в каждой лаборатории функциональной диагностики существует специальный аппарат, называемый хроноксиметром (от слова - “хронос” - время). Это - прибор, который позволяет оценить возбудимость.

Итак, к мерам возбудимости относятся:

1. Порог раздражения - первая базисная мера раздражителя любой природы. Порог раздражения - см. выше.

Но для количественной оценки возбудимости в медицине используют не любой раздражитель, а используют электрический ток. Именно с помощью электрического тока тестируют мышцы, нервы, синапсы.

Почему взяли электрический ток - так как он (в отличие от многих других раздражителей) точно дозируется - эл. ток можно легко дозировать, при чем по двум показателям: по силе и по времени действия.

С другими раздражителями иначе: например, химический - можно дозировать по силе (концентрации), но нельзя - по длительности, так как для его отмывания нужно время.

С помощью эл. тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине.

1. Базисная мера - это реобаза.

Это - минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. (Демонстрация на графике или таблице). Недостаток этой меры - определение времени трудно определимо - оно расплывчато.

2. Полезное время - то время, которое должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию.

Но и эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, потому что, как показывает график, она находится на очень пологой части кривой "сила - время" и любая неточность (небольшая неточность) вела к большой ошибке.

3. Поэтому в практику была введена еще одна мера - хронаксия.

Это - минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. На графике - это тот участок кривой, где зависимость между силой и временем точно прослеживается.

Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом определяют, где же наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований.

И последнее, что касается возбудимости.

Изменение возбудимости при формировании потенциала действия.

Рисунок.

Нормальная возбудимость в покое принимается за 100 %. Возбудимость характеризуется разностью между потенциалом мембраны и КУДом.

Период начального изменения возбудимости при формировании ПД называется периодом супернормальной возбудимости. В момент достижения КУД наступает максимальная проницаемость мембраны для натрия. В этот момент натрий потоком идет в клетку. Если в момент пика нанести новое раздражение на клетку, то клетка на нее не ответит, каким бы сильным раздражителем не пользовались. Натрий потоком идет в клетку и нет таких сил, чтобы это остановить, выкачать натрий из клетки и снова его закачать. В этот момент возбудимость у клетки будет равна нулю (фаза абсолютной рефрактерности). По мере реполяризации будет происходить процесс восстановления возбудимости. Это называется фазой относительной рефрактерности (клетку могут возбудить только чрезвычайно сильные раздражители). Отрицательный следовой потенциал обусловлен гиперполяризацией мембраны. А раз поляризация избыточна, то возбудимость будет пониженной - это фаза субнормальной возбудимости (ниже нормальной возбудимости).

АВТОМАТИЯ

Способность клетки самопроизвольно/спонтанно/ возбуждаться через определенные интервалы времени. Возникновнение автоматии обусловлено циклическими изменениями обмена веществ в клетке,приводящими к активации процессов ответственных за возбуждение клктки. Способность к автоматии изменяется под влиянием различных факторов.