3.Значительной активацией калий-натриевого насоса(увеличение скорости оборота), которая обеспечивает удаление избытка натрия в клетке,возникшего в фазу деполяризации.

Эти три процесса обеспечивают возвращение ПМ до уровня ПП.

Следует заметить,что эти три процесса ионного транспорта инертны и не инактивируются мгновенно при достижении ПМ уровня ПП, что приводит к избыточному перемещению ионов и ,как следствие, к избыточной поляризации мембраны(гиперполяризация), за счет которой(гиперполяризации) и формируется отрицательный следовой потенциал. Затем ПМ мембраны клетка приходит в исходное состояние.

Следует иметь ввиду, что при фомировании ПД выходящий калиевый ток, осуществляемый через неуправляемые медленные калиевые каналы по объему ничтожено мал по сравнению с объемом перемещения натрия и калия через быстрые потенциалзависимые каналы, так как процес формирования ПД происходит за мс.

ВАЖНО. Включение других потенциалзависимых каналов сущесвенно влияет на форму и продолжительность потенциала действия. Так, активация долговременных потенциалзависимых кальциевых каналов(L-тип), их много в кардиомиоцитах, формирует фазу плато, клетка длительно деполяризована.

Потенциал действия и местный локальный ответ Потенциал действия всегда, сформировавшись, распространяется на соседние участки клетки, локальный ответ остается там, где он возник: он не способен распространяться.

Потенциал действия и потенциал покоя -это электрические явления, регистрируемые на уровне клетки.

На уровне ткани регистрируются следующие биоэлектрические явления:

В состоянии покоя: - токи покоя (повреждения) - (ТП), - токи градиента основного обмена (ТГОО). В состоянии возбуждения: - токи действия (ТД).

Вопрос №9

Понятие о потенциале покоя. Роль ионов К+, Na+,Ca+2,Cl- в происхождении мембранного потенциала. Калий-натриевый насос, его значение. Уравнение Нернста и Гольдмана, расчет величины мембранного потенциала.

Потенциал покоя(ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована.

Происхождение ПП обусловлено:

1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью.

В клетке - калия порядка 400 мкмоль/литр, вне клетки - 10, соответственно-натрия в клетке-- 50 и 460 - вне клетки - в состоянии покоя.

2. Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия.

В покое - высокая проницаемость для калия, а для натрия в покое она практически отсутствует небольшая).

В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы за счет градиента концентрации - калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формирует постоянный выходящий калиевый ток. Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП.

Постоянному выходящему калиевому току противодействует работа калиеая часть калие-натриего насоса, которая обеспечивает постоянноеь возвратное поступление 2 молекул калия из внешней среды в клетку. В покое скорости этих двух процессов невелеки. В реальных условиях в клетке возникает некое равновесное состояние между выходящим калиевым током и входящим калиевым током. Это формирует некий равновесный потенциал/Е_К/, который формирует по существу ту реальную разность потенциалов, которая существует между наружной и внутренней поверхностью клетки, если бы ее создавал один вид ионов. Его величина, описывается уравнением Нернста:

RT К_е

Ек = --- ln --------,

nF К_i

где: R- газовая постоянная, Т- абсолютная температура, F- число Фарадея, К_е - концентрация свободных ионов калия в наружном растворе, К_i- их концентрация в цитоплазме, n- валентность, ln- натуральный логорифм.

Это Вы уже рассматривали в курсе Биофизики.

По этой формуле Нернста можно подсчитать вклад Калия в формирование потенциала мембраны в состоянии покоя, а так же - возбуждения. Реально равновесный потенциал для Калия в покое равен минус 90 милливольт. Натрий, его равновесный потенциал в покое- плюс 60 милливольт. Хлор, для него равновесный потенциал равен - минус 70.

Гольдман - американский ученый - создал объединительное уравнение, в котором суммировал эти показатели потенциалов для натрия, калия, хлора (как бы 3 уравнения Нернста вместе), только в эти уравнения введено одно добавление- коэффици­ент проницаемости мембраны для иона, который характеризует скорость диффузии каждого из ионов). Расчет с использованием уравнения Гольдмана показывает, что в состоянии покоя потенциал мембраны составляет минус 70 милливольт. Реальные измерения ПП - 70-80 мв. Таково электрическое состояние мембраны клетки в покое-она мембрана поляризована.

Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние.

При нанесении раздражения увеличевается проницаемость мембраны для натрия. Это происходит за счет энергии раздражителя и связано с активацией небльшого числа натриевых каналов. Возниает небольшое усиление входящего натриевого тока, интенсивность входящиевого натриевого тока пропорционально силе раздражителя. За счет этого процесса происходит уменьшение плолярности мембраны по сравнению с исходным(с 70 мв до 40-50 мв). Эти изменения называются - пассивная деполяризация или частичная деполяризация, выраженность и скорость этого процесса зависит от силы раздражителя.