Вопрос №8.

Ионно-мембранная теория происхождения биоэлектрических явлений ( Ходжкин, Хаксли, Катц ). Электрические явления в возбудимых тканях ( ПП, ПД, токи градиента основного обмена, токи повреждения ).

В настоящее время происхождение электрических явлений в тканях объясняется с точки зрения ионно-мембранной теории. В 1956-м году Ходжикин и Катц за создание ионно-мембранной теории получили Нобелевскую премию.

Основные положения этой теории.

1. Электрические процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана обладает избирательной селективной проницаемостью для ионов.

2. В процессе жизне­деятель­но­сти происходит изменение проницаемости мембраны, в покое онапроницаема для одних ионов, а при переходе в активное состояние - для других.

3. Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью. Прежде всего это касается натрия и калия, в какой-то степени и хлора.

4. Избирательное перемещение ионов через мембрану изменяет ее электрическое состояние и создает (формирмирует) новые виды электрических явлений в клетках.

Происхождение электрических явлений в тканях

На уровне клетки регистрируется потенциа мембраны(ПД)-разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в каждый данный момент времени. Стационарно, как показатели электрическпго состряния клетки регистрируют 2 вида потенциала мембраны(ПМ): потециал покоя (ПП) и потенциал действия(ПД).

Потенциал покоя(ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована.

Происхождение ПП обусловлено:

1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью.

В клетке - калия порядка 400 мкмоль/литр, вне клетки - 10, соответственно-натрия в клетке-- 50 и 460 - вне клетки - в состоянии покоя.

2. Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия.

В покое - высокая проницаемость для калия, а для натрия в покое она практически отсутствует небольшая).

В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы за счет градиента концентрации - калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формирует постоянный выходящий калиевый ток. Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП.

Постоянному выходящему калиевому току противодействует работа калиеая часть калие-натриего насоса, которая обеспечивает постоянноеь возвратное поступление 2 молекул калия из внешней среды в клетку. В покое скорости этих двух процессов невелеки. В реальных условиях в клетке возникает некое равновесное состояние между выходящим калиевым током и входящим калиевым током. Это формирует некий равновесный потенциал/Е_К/, который формирует по существу ту реальную разность потенциалов, которая существует между наружной и внутренней поверхностью клетки, если бы ее создавал один вид ионов. Его величина, описывается уравнением Нернста:

RT К_е

Ек = --- ln --------,

nF К_i

где: R- газовая постоянная, Т- абсолютная температура, F- число Фарадея, К_е - концентрация свободных ионов калия в наружном растворе, К_i- их концентрация в цитоплазме, n- валентность, ln- натуральный логорифм.

Это Вы уже рассматривали в курсе Биофизики.

По этой формуле Нернста можно подсчитать вклад Калия в формирование потенциала мембраны в состоянии покоя, а так же - возбуждения. Реально равновесный потенциал для Калия в покое равен минус 90 милливольт. Натрий, его равновесный потенциал в покое- плюс 60 милливольт. Хлор, для него равновесный потенциал равен - минус 70.

Гольдман - американский ученый - создал объединительное уравнение, в котором суммировал эти показатели потенциалов для натрия, калия, хлора (как бы 3 уравнения Нернста вместе), только в эти уравнения введено одно добавление- коэффици­ент проницаемости мембраны для иона, который характеризует скорость диффузии каждого из ионов). Расчет с использованием уравнения Гольдмана показывает, что в состоянии покоя потенциал мембраны составляет минус 70 милливольт. Реальные измерения ПП - 70-80 мв. Таково электрическое состояние мембраны клетки в покое-она мембрана поляризована.

Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние.

При нанесении раздражения увеличевается проницаемость мембраны для натрия. Это происходит за счет энергии раздражителя и связано с активацией небльшого числа натриевых каналов. Возниает небольшое усиление входящего натриевого тока, интенсивность входящиевого натриевого тока пропорционально силе раздражителя. За счет этого процесса происходит уменьшение плолярности мембраны по сравнению с исходным(с 70 мв до 40-50 мв). Эти изменения называются - пассивная деполяризация или частичная деполяризация, выраженность и скорость этого процесса зависит от силы раздражителя.

Если силы радражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до некого критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходному уровню,т.е. к уровню ПП. Возникшие изменения ПМ называются- локальный ответ.

Если силы раздражителя достаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня деполяризации, то произойдет формирования потенциала действия(ПД), что свидетельствует о возбуждении клетки переходе ее в деятельное состояние.

Критический уровень деполяризации/КУД/- это такая величина разности потенциалов(40-50 мв), при которой активируется большое количество потенциалзависимых быстрых натриевых каналов, проницаемость мембраны для натрия становится максимальной и перестает быть зависимой от силы раздражителя.

Возникает лавинообразный входящий натриевый ток, который быстро(доли мс) смещает потенциал мембраны до 0(активная деполяризация-потеря полярности), а затем его силы хватает чтобы изменить знак мембраны на противоположный - плюс 10-20 мв. (Смена знака потенциа ла мембраны называется овершут или реверсия потенциала).

Входящий натриевый ток формирует восходящую часть пика(спайка) потенциала действия, наличие которого указывает на сформировавшееся возбуждение клетки. Амплитуда пика не зпвисит от силы раздражителя-закон «все или ничего», будем рассматривать в следующей лекции.

Наличие восходящей части пика ПД свидетельствует, что клетка перешла в новое функциональное состояние - состояние возбуждения, т.е. в деятельное состояние.

Вторая половина ПД(нисходящая) состоит из трех частей: 1. Нисходящая часть пика ПД( от острия пика до КУД), формируетс быстро (за доли мс), 2. Положительный следовой потенциал(от КУД до ПП) формируется медленнее(несколько мс), 3. Отрицательный следовой потенциал(несколько мс).

1 и 2 части обеспечиваются процессом реполяризации, 3 часть - процессом гиперполяризации.

Процесс реполяризации - возвращение, восстановление полярности мембраны клеток,которое для них характерно в покое. Процесс реполяризации обусловлен:

1.активацией потециалзависимых быстрых калиевых каналов, которая(активация) возникает при ПМ 0- плюс 5 мв), что приводит к возникновению значительного по объему выходящего калиевого тока.

2. быстрой инактиваций потенциалзависимых натриевых каналов, которая возникает сразу после достижения высшего значения ПД(+10,+20мв). Это блокирует входящий натриевый ток.