14.3. Состояния голода и насыщения

А. Состояние голода. Согласно ранней гипо­тезе Кеннона, периодическая моторная дея­тельность желудочно-кишечного тракта яв­ляется причиной возникновения ощущения голода, по мнению других исследователей, — его следствием. Вместе с тем возникающая периодически в процессе интенсивных со-

348

крашений желудка афферентная импульса-ция оказывает активирующее влияние на пи­щевой гипоталамический центр, что усилива­ет чувство голода и поддерживает поисковое и пищедобывательное поведение, направлен­ное на обнаружение пищевых веществ в ок­ружающей среде и удовлетворение пищевой потребности.

Под пищевой потребностью понимают вы­званное метаболическими процессами сни­жение уровня питательных веществ во внут­ренней среде организма. Состояние голода возникает на определенной стадии расхода питательных веществ в организме. Его опре­деляют два фактора: эвакуация химуса из же­лудка и тонкой кишки и снижение уровня питательных веществ в крови (возникнове­ние «голодной» крови), в том числе и в ре­зультате перехода питательных веществ из крови в пищевые депо.

Сенсорная стадия состояния голода фор­мируется под влиянием импульсов от меха-норецепторов пустого желудка и двенадцати­перстной кишки, мышечная стенка которых по мере эвакуации из них химуса приобрета­ет все более повышенный тонус. В этот пери­од возникает только ощущение голода.

Метаболическая стадия состояния голода начинается с момента снижения питательных веществ в крови. В периоды голодной мотор­ной деятельности желудочно-кишечного тракта резко повышается частота афферент­ных импульсов, поступающих в продолгова­тый мозг и латеральный гипоталамус, что в свою очередь приводит к переходу питатель­ных веществ из крови в пищевые депо и пре­кращению обратного поступления этих ве-шеств в кровь. Депонирование питательных веществ происходит в основном в печени, исчерченных мышцах опорно-двигательного аппарата и жировой клетчатке. Пищевые депо «закрываются» и тем самым предотвра­щают дальнейший расход питательных ве­ществ в организме. Вследствие депонирова­ния концентрация питательных веществ в крови понижается дополнительно. Становясь все более «голодной», кровь превращается в наиболее сильный раздражитель пищевого гипоталамического центра.

«Голодная» кровь действует на пищевой центр латерального гипоталамуса двояким путем: рефлекторно — через раздражение хе-морецепторов сосудистого русла; непосредст­венно — через раздражение центральных глюкозорецепторов латерального гипотала­муса, избирательно чувствительных к недо­статку в крови определенных питательных веществ.

Существует несколько теорий, объясняю­щих происхождение ощущений голода при недостаточном содержании определенного вида питательных веществ в крови: глюкозы (глюкозостатическая теория), аминокислот (аминоацидостатическая теория), жирных кислот и триглицеридов (липостатическая теория), продуктов метаболизма цикла Креб-са (метаболическая теория). Согласно термо­статической теории, ощущение голода возни­кает в результате снижения температуры крови. Наиболее вероятно, что ощущение го­лода возникает в результате действия всех перечисленных факторов.

Латеральные ядра гипоталамуса рассмат­ривают как центр голода. Именно здесь про­исходит трансформация гуморальной пище­вой потребности в системное пищевое моти-вационное возбуждение мозга (пищевую мо­тивацию).

Пищевая мотивация — вызванное домини­рующей пищевой потребностью побуждение организма, определяющее формирование пи­щевого поведения (поиск, добывание и по­едание пищи). Субъективным выражением пищевой мотивации являются эмоции нега­тивного характера: ощущения жжения, «со­сания под ложечкой», тошнота, головная боль и общая слабость.

Центр голода латерального гипоталамуса возбуждается по триггерному принципу. При формировании пищевой потребности воз­буждение нейронов этого центра возникает не сразу, а через первичные изменения воз­будимости до критического уровня, после чего они начинают оказывать восходящие ак­тивирующие влияния.

Согласно пейсмекерной теории формиро­вания пищевой мотивации К.В.Судакова, центр голода латерального гипоталамуса иг­рает инициативную роль в организации кор-ково-подкоркового комплекса пищевого мо-тивационного возбуждения. Возбуждение из латерального гипоталамуса распространяется вначале на лимбические и ретикулярные структуры мозга и лишь затем на кору боль­шого мозга. В результате избирательного воз­буждения нейронов передних отделов коры большого мозга формируется поисковое и пищедобывательное поведение-Раздражение электрическим током гипо-таламического центра голода у животных вы­зывает гиперфагию — непрерывное поедание пищи, а его разрушение — афагию (отказ от пищи). «Центр голода латерального гипота­ламуса находится в реципрокных (взаимотор­мозящих) отношениях с центром насыщения вентромедиального гипоталамуса. При сти-

349

муляции этого центра наблюдается афагия, а при его разрушении — гиперфагия.

Б. Состояние насыщения. В процессе пи-

щедобывательного поведения и поедания пищи, сопровождающихся непрерывной се­креторной и моторной деятельностью пище­варительной системы, весь комплекс аффе­рентных возбуждений от рецепторов языка, глотки, пищевода и желудка адресуется цен­тру насыщения вентромедиального гипота­ламуса, который реципрокно тормозит дея­тельность центра голода латерального гипо­таламуса,- что приводит к снижению ощуще­ний голода. После приема достаточного ко­личества пищи для удовлетворения пищевой потребности в результате торможения цент­ра голода латерального гипоталамуса распа­дается система пищевого мотивационного возбуждения, прекращаются пищедобыва-тельное поведение и потребление пищи. На­ступает стадия сенсорного насыщения, кото­рая сопровождается положительной эмо­цией. Механизм сенсорного насыщения по­зволяет, с одной стороны, надежно оценить количество и качество принятой пищи, а с другой — вовремя «оборвать» чувство голода и прекратить прием пищи задолго до того, как в пищеварительном тракте произойдут образование и всасывание питательных ве­ществ.

Стадия истинного (метаболического) насы­щения наступает значительно позднее — через 1,5—2 ч с момента приема пищи, когда в кровь начинают поступать питательные ве­щества.

По мере расхода питательных веществ в организме и формирования новой пищевой потребности весь такой цикл повторяется в прежней последовательности.

Таким образом, голод и насыщение пред­ставляют собой крайние состояния в ряду яв­лений между возникновением пищевой по­требности и ее удовлетворением. Состояние голода формирует пищевое поведение, а со­стояние насыщения прекращает его.