14.4. Пищеварение в полости рта. Акт глотания

14.4.1. МЕХАНИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Завершающим этапом пищевого поведения является акт еды. Прием и начальную меха­ническую обработку пищи обеспечивает ро­товой отдел пищеварительного тракта. По­ступление пищи в полость рта происходит

благодаря произвольным сокращениям жева­тельных мышц, опускающих нижнюю че­люсть, которые возникают в результате воз­буждения корковых нейронов жевательного центра. После перехода в ротовую полость пища подвергается пережевыванию.

Жевание — строго координированный произвольный процесс, состоящий из повто­ряющихся движений нижней челюсти, во время которого происходят измельчение пи­щи, смачивание ее слюной, частичная хими­ческая обработка и формирование пищевого комка.

А. Структурно-функциональная характе­ристика жевательного аппарата. В пережевы­вании пищи участвуют верхняя и нижняя че­люсти с зубными рядами, жевательная и ми­мическая мускулатура, слизистая оболочка рта, язык, щеки, мягкое небо и слюнные же­лезы, обеспечивающие увлажнение пищи. Как правило, пережевывание твердой пиши небольших размеров осуществляется зубами одной стороны, а больших кусков — попере­менно, то на одной, то на другой стороне зубных рядов. Благодаря движениям нижней челюсти нижние зубы приходят в соприкос­новение с верхними. Резцы обеспечивают за­хват и откусывание пищи. Дробление пищи производят премоляры, а размалывание — моляры. Сокращения мышц языка и щек обеспечивают подачу пищи между зубными рядами. Мышцы губ замыкают ротовую по­лость и препятствуют выпадению из нее пищи.

При одном и том же тонусе жевательной мускулатура на передних зубах развивается усилие до 30 кг, а на боковых — до 80 кг. Же­вательная мускулатура принадлежит к сило­вым мышцам, развивающим при своем со­кращении преимущественно силу, а не ско­рость. Абсолютная сила жевательных мышц достигает 390 кг. Однако при усиленном смыкании зубных рядов в пародонте (тканях, окружающих и фиксирующих зубы) возника­ют болевые ощущения, что приводит к реф­лекторному прекращению или ослаблению давления, хотя сила мышц еще не исчерпана. Продолжительность каждого сокращения же­вательных мышц у человека составляет в среднем 0,7 с, что определяет частоту жева­тельного ритма — 85 циклов/мин.

Б. Жевательный цикл складывается из пя­ти последовательных фаз, кривая их записи называется мастикоциограммой.

Во время покоя, когда рот закрыт, нижняя челюсть неподвижна, тонус жевательных мышц минимальный, а между зубными ряда­ми имеется щель шириной 1—4 мм.

350

Временные соотношения и выраженность отдельных фаз одного жевательного цикла зависят от размеров пищевого куска, его твердости и вкусовых качеств пищи. Наи­большее значение имеют механические свой­ства пищи.

Процесс жевания в норме — произволь­ный. Эфферентные импульсы передаются по кортикобульбарному пути к моторному ядру жевательного центра в продолговатом мозге и далее — по центробежным волокнам трой­ничного, лицевого и подъязычного нервов к жевательным мышцам, вызывая их ритми­ческую строго координированную сократи­тельную активность.

У человека жевательный центр продолго­ватого мозга испытывает регулирующие вли­яния со стороны лобных областей коры боль­шого мозга, при поражении которых нередко возникают автоматические ритмические же­вательные движения. У здорового человека причмокивающие автоматические движения губ время от времени происходят во сне, когда деятельность жевательного центра не контролируется корой.

В координации жевания важную роль иг­рают афферентные импульсы от рецепторов жевательных мышц и зубов.

Раздражение механореиепторов периодон-та (связочного аппарата зуба) при сдавлива­нии твердой пищи между зубными рядами способствует рефлекторному угнетению со­кратительной активности собственно жева­тельной мышцы (периодонтомускулярный рефлекс).

В. Роль процесса жевания.

• Оно значительно облегчает последующие переваривание и всасывание, тогда как про­ глатывание плохо пережеванной пищи от­ рицательно сказывается на ее обработке и усвоении питательных веществ и, кроме того, способствует развитию заболеваний желудочно-кишечного тракта.

• Жевание стимулирует слюноотделение, возникающее при раздражении тактиль­ ных, температурных и вкусовых рецепто­ ров слизистой оболочки рта и языка, и тем самым усиливает растворение и обво­ лакивание слюной пищевых частиц, необ­ ходимое для формирования вкусовых ощущений.

• Перемешивание пищи со слюной в про­ цессе жевания не только способствует ос- лизнению пищевого комка, облегчающему его транспортировку по пищеварительно­ му тракту, но и повышает эффективность гидролиза углеводов.

• Жевание оказывает рефлекторное стиму­ лирующее влияние на секреторную и мо­ торную деятельность желудочно-кишеч­ ного тракта.

• Этапным полезным приспособительным результатом пищеварения в ротовой поло­ сти, основу которого составляет процесс жевания, является формирование пищево­ го комка, пригодного для проглатывания.

14.4.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЖЕВАТЕЛЬНОГО АППАРАТА И СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Мастикациография — регистрации движений нижней челюсти в процессе жевания.

Гнатодинамометрия ~ измерение вынос­ливости опорных тканей зуба к давлению и измерение самого давления.

Рентгенокинематография — непрерывная рентгенологическая регистрация жеватель­ных движений с помощью видео- или кино­аппаратуры.

Электромастикациомиография — реги­страция электрической активности жеватель­ных мышц с помощью накожных пластинча­тых и вкалываемых в мышцу через кожу игольчатых (коаксиальных) электродов, сиг­налы от которых подаются на усилители био­потенциалов.

Исследование деятельности слюнных желез. Для получения смешанной слюны чело­век после полоскания рта сплевывает слюну в градуированный сосуд по мере ее накопле­ния в полости рта. Чистую слюну у человека получают путем катетеризации протоков крупных слюнных желез или с помощью спе­циальной капсулы Лешли — Красногорского, фиксируемой с помощью вакуума к слизи­стой оболочке рта в области выводного про­тока слюнной железы. Учитывают объем вы­деляющейся слюны натощак и в процессе приема пищи, определяют ее химический со­став и свойства (вязкость, рН, содержание электролитов, ферментов и муцина).

У животных чистый секрет крупных слюн­ных желез получают в хронических экспери­ментах из фистулы их выводных протоков. Небольшая потеря секрета из фистулы про­тока слюнной железы не нарушает пищеваре­ния в ротовой полости.

14.4.3. ХИМИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Химическая обработка пищи начинается в полости рта с помощью слюны через 1—3 с

351

после поступления в рот пищи, усиливается во время жевания и сильно тормозится после окончания еды.

А. Классификация слюнных желез. В по­лость рта открываются протоки трех пар больших слюнных желез — околоушной, подчелюстной и подъязычной. Многочислен­ные мелкие слюнные железы располагаются в слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки. По строению и характеру продуцируемого секрета слюнные железы подразделяют на три группы. В пер­вую группу входят железы с жидким секре­том — белковые (серозные) — околоушные железы и малые железы боковых поверхнос­тей языка. Ко второй группе относят железы со смешанным белково-слизистым секретом (подчелюстная железа). Третью группу со­ставляют слизистые железы, секрет которых содержит много муцина (подъязычная железа и железы, расположенные в корне языка и неба).

В ацинусах желез образуется первичный секрет, изотоничный плазме крови, в кото­ром содержатся а-амилаза и муцин. По мере продвижения секрета по слюнным протокам, обладающим низкой проницаемостью для воды, его состав существенно изменяется, слюна становится гипотоничной. Реакция слюны определяется способностью эпителия протоков секретировать ионы НСОз.

Вне приема пищи у человека слюна непре­рывно отделяется с медленной скоростью — 0,24 мл/мин, при жевании — 3—3,5 мл/мин, при введении в рот 0,5 М раствора лимонной кислоты — 7,4 мл/мин. За сутки отделяется 0,5—2,0 л слюны.

Б. Состав и свойства слюны. Смешанная слюна представляет собой вязкую, опалесци-рующую, слегка мутную жидкость. Слюна на 99,5 % состоит из воды, поэтому ее относи­тельная плотность близка к 1,0. Состав слюны зависит от скорости секреции и вида ее стимуляции. Смешанная слюна имеет рН 5,8—7,4. С увеличением скорости секреции рН слюны возрастает до 7,8. Минеральные компоненты слюны, составляющие треть су­хого остатка, представлены анионами хлори­дов, гидрокарбонатов, фосфатов, йодидов, бромидов, фторидов, сульфатов и катионами К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺. В состав слюны входят микроэлементы — железо, медь, никель, литий.

Концентрация в слюне йода, кальция, ка­лия во много раз выше, чем в крови. Органи­ческие вещества представлены белками (аль­бумины, глобулины, ферменты), свободными аминокислотами, азотсодержащими соедине-

ниями небелковой природы (мочевина, ам­миак, креатинин, креатин). Часть этих ве­ществ (альбумины, аминокислоты, мочеви­на) переходят из крови в слюну без измене­ний, другая часть (амилаза, гликопротеины, мукополисахариды) образуется в слюнных железах.

Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина). Муцин склеивает пищевые части­цы в пищевой комок, подготавливает его к проглатыванию. Слизь слюны также выпол­няет защитную функцию, покрывая слизис­тую оболочку рта и пищевода.

В. Функции слюны. Слюна обеспечивает физическую обработку пищи: 1) смачивание пищи, ее измельчение и гомогенизация при жевании; 2) растворение веществ, без кото­рого вкусовая рецепция невозможна; 3) ос-лизнение пищи в процессе жевания, что не­обходимо для формирования пищевого комка и его проглатывания.

Переваривание углеводов под действием гид­ролитических ферментов слюны. Ввиду крат­ковременности пребывания пищи в ротовой полости (15—18 с) основное гидролитическое действие карбогидразы слюны оказывают в желудке, после проглатывания пищевого комка. Слюна содержит карбогидразы — а-амилазу и а-глюкозидазу (мальтазу),

Слюна выполняет защитную функцию. Му-ромидаза (лизоцим) слюны обладает выра­женной бактерицидной активностью. Дезин­фицирующее действие на содержимое полос­ти рта оказывают протеиназы (саливаин, гландулаин), напоминающие по субстратной специфичности трипсин. Нуклеазы слюны участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов.

14.4.4. РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

А. Механизмы регуляции. Регуляция секре­ции слюнных желез осуществляется условно-и безусловнорефлекторным путем. Прием пищи и связанное с ним действие условных и безусловных раздражителей стимулируют де­ятельность слюнных желез. Латентный пери­од слюноотделения зависит от силы пищево­го раздражителя. Его значения могут изме­няться в диапазоне от 1—3 до 20—30 с. Пери­од слюноотделения также зависит от силы пищевого раздражителя и возбудимости пи­щевого центра. Слюноотделение продолжает­ся до тех пор, пока действует пищевой раз­дражитель.

352

В процессе приема пищи последовательно возбуждаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта. Потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным волокнам тройничного, ли­цевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в бульбарный отдел слюноотделитель­ного центра, который представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами.

При возбуждении верхнего слюноотдели­тельного ядра продолговатого мозга эффе­рентные импульсы распространяются по пре-ганглионарным парасимпатическим волок­нам, проходящим в составе барабанной стру­ны, до нижнечелюстного и подъязычного ганглиев. Здесь возбуждение переключается на ганглионарные парасимпатические нейро­ны, которые в составе язычного нерва дости­гают подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионар-ным парасимпатическим волокнам, идущим в составе языкоглоточного нерва к ушному ганглию, где эфферентные импульсы пере­ключаются на ганглионарные парасимпати­ческие нейроны и в составе ушно-височного нерва достигают околоушной слюнной же­лезы.

Возникающие в процессе акта еды потоки афферентных импульсов, поступая в продол­говатый мозг, активируют чувствительные нейроны ядра одиночного пучка, которые в свою очередь передают сенсорную информа­цию в таламус и гипоталамус. Из таламуса афферентные импульсы поступают в корко­вый отдел вкусового анализатора. На уровне коры большого мозга происходит переключе­ние с чувствительных на эфферентные ней­роны слюноотделительного центра, располо­женного у человека в области ролландовой борозды. Эфферентная импульсация от кор­ковых нейронов поступает в гипоталамус и вызывает активацию его парасимпатических и симпатических ядер. Парасимпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на парасимпатичес­кие нейроны верхнего и нижнего слюноотде­лительных ядер продолговатого мозга. Сим­патические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на пре-ганглионарные симпатические нейроны, рас­положенные в области II—V грудных сегмен­тов спинного мозга, а те в свою очередь — на ганглионарные симпатические нейроны.

Возбуждение парасимпатических нервов вызывает обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким

содержанием муцина. Возбуждение симпати­ческих нервов приводит к выделению не­большого количества густой слюны с высо­кой концентрацией ферментов и муцина.

Роль гуморальных факторов в регуляции деятельности слюнных желез менее значи­тельна. Изменения слюноотделения могут возникать под влиянием гормонов гипофиза, надпочечников, поджелудочной и щитовид­ной желез, продуктов метаболизма.

Б. Фазы слюноотделения. Сложнорефлек-торная (главная) фаза секреции слюнных желез обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов. Отделение слюны может осуществляться вследствие стимуля­ции рецепторов слизистой оболочки рта пищей или отвергаемыми веществами (безус-ловнорефлекторные раздражители), а также при раздражении зрительных и обонятельных рецепторов видом и запахом пищи (условно-рефлекторные раздражители).

Нейрогуморальная фаза слюноотделения обусловлена влиянием химических веществ через жидкие среды организма на перифери­ческий аппарат (секреторные клетки, синап­сы) или непосредственно на центр слюноот­деления. Обильное отделение слюны наблю­дается при асфиксии. В этом случае усилен­ное слюноотделение является следствием раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.

Снижение секреции слюнных желез назы­вается гипосаливацией (гипосиалия). Слюно­отделение уменьшается при лихорадочных со­стояниях, значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии. Длительная гипосиалия может способствовать развитию микрофлоры во рту, быть причиной трофиче­ских нарушений слизистой оболочки рта, де­сен и зубов. Избыточное слюноотделение — гиперсаливация (сиалорея, или птиализм) мо­жет возникать при язвенной болезни двенад­цатиперстной кишки и панкреатите, а также при отравлении солями тяжелых металлов.

Общая длительность пребывания пищи в полости рта и ее перевода в желудок не пре­вышает 25—30 с.

14.4.5. АКТ ГЛОТАНИЯ

А. Фазы глотания. Сформированный в ре­зультате жевания пищевой комок проводится через ротовую полость, глотку и пищевод в желудок.

Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязанных процес­сов, в которых можно выделить три фазы: ро­товую (произвольную), глоточную (быструю

353

непроизвольную) и пищеводную (медленную непроизвольную).

В первой фазе глотания из измельченной и смоченной слюной пищевой массы отделяет­ся пищевой комок объемом 5—15 см³, кото­рый с помощью произвольных движений языка перемещается на спинку языка. Сокра­щениями передней, а затем средней части языка пищевой комок прижимается к твердо­му небу и переводится на корень языка за пе­редние дужки глоточного кольца. Сокраще­ние мышц, поднимающих нижнюю челюсть, приводит к смыканию зубных рядов и оста­новке жевания, а сокращение челюстно-подъязычной мышцы — к поднятию гортани. Движения языка назад и гортани вверх осу­ществляются практически одновременно на­встречу друг другу.

Во второй фазе глотания пищевой комок, проходя через зев, раздражает механорецеп-торы слизистой оболочки корня языка, пе­редних дужек и мягкого неба, запуская тем самым центральную программу глотательно­го центра продолговатого мозга, определяю­щую последовательность сокращений мыши ротоглоточной области и гортани во второй фазе акта глотания. С этого момента он ста­новится непроизвольным.

При выключении рецепторов корня языка, мягкого неба и глотки смазыванием слизистой оболочки кокаином глотание ста­новится невозможным. Акт глотания нельзя вызвать, если в полости рта нет пищи, воды или слюны.

Рефлекторное сокращение мышц, подни­мающих мягкое небо, препятствует попада­нию пищевого комка в носоглотку. Смеще­ние подъязычной кости при продолжающем­ся поднятии гортани за счет рефлекторного сокращения мышц супрахиоидной группы приводит к закрытию надгортанником входа в гортань, что предотвращает поступление пищи в дыхательные пути. Одновременно за­крывается голосовая щель. За счет рефлек­торного сокращения шилоглоточной и небно-глоточной мышц глотка поднимается и расширяется и, таким образом, подготавли­вается к поступлению пищевого комка. Пос­ледующее сокращение шилоподъязычной и подъязычно-язычной мышц поднимает ко­рень языка и тем самым способствует со­скальзыванию пищевого комка в глотку. Не­посредственной причиной перехода пищево­го комка в глотку является проксимодисталь-ный градиент давления между полостью рта и глоткой. Обратному движению пищи в рото­вую полость препятствуют поднятый корень языка и сокращенные передние дужки.

Таким образом, полость глотки становится замкнутой.

Раздражение механорецепторов слизистой оболочки глотки пищевым комком вызывает последовательные рефлекторные сокращения верхнего, среднего и нижнего констрикторов глотки, суживающие ее просвет выше пище­вого комка, в результате чего он продвига­ется в проксимодистальном направлении. В процессе сокращения мышц глотки давле­ние в ее полости повышается до 45 мм рт.сг. Когда волна высокого давления достигает верхнего пищеводного сфинктера, его мыш­цы прекращают генерацию потенциалов дей­ствия тонического типа и расслабляются, внутриполостное давление быстро понижает­ся до уровня атмосферного. Благодаря этому создается проксимодистальный градиент дав­ления, обеспечивающий переход пищевого комка из глотки в шейный отдел пищевода. В результате последующего сокращения цир­кулярных мышц краниального конца пище­вода сфинктер закрывается и давление в нем резко возрастает до 100 мм рт.ст., в то время как в верхней части пищевода оно достигает лишь 30 мм рт.ст. Значительная разница предотвращает забрасывание пищевого со­держимого из пищевода в глотку (пишевод-но-глоточный рефлюкс). Высокое внутрипо­лостное давление в верхнем пищеводном сфинктере препятствует аэрофагии — по­ступлению в пищевод атмосферного воздуха. Вторая фаза акта глотания заканчивается по­ступлением пищевого комка из глотки в пи­щевод. Первые две фазы акта глотания про­должаются около 1 с.

Порядок согласованных последовательных сокращений мышц, принимающих участие в акте глотания, определяется свойствами центрального генератора глотательного ритма После запуска центральный генератор ритма глотания может поддерживать ритмическую активность в соответствии с программой, формируемой центральными нейронными цепями продолговатого мозга.

Центр глотания через ретикулярную фор­мацию тесно связан с другими центрами про­долговатого мозга. Его возбуждение реци-прокно тормозит деятельность дыхательного центра во второй фазе глотания, что приво­дит к остановке дыхания на фазе вдоха. Бла­годаря этому при каждом акте глотания нахо­дящийся в полости глотки воздух переходит в легкие, что предохраняет пищеварительный тракт от аэрофагии. Возбуждение глотатель­ного центра вызывает снижение тонуса ядер блуждающих нервов, что приводит к учаще­нию сердечных сокращений.

354

В третьей фазе глотания продвижение пищевого комка по пищеводу и его перевод в желудок обеспечиваются непроизвольными перистальтическими сокращениями мышц пищевода, возникающими в ритме глотания под влиянием импульсов из центра глотания. Пищеводная фаза акта глотания является продолжением его глоточной фазы и осу­ществляется в соответствии с центральной программой глотания.

После поступления пищевого комка в начальную часть пищевода в ней возникает первичная перистальтическая волна, обес­печивающая продвижение пищевого содер­жимого по пищеводу за счет распространя­ющегося в проксимодистальном направле­нии сокращения циркулярных исчерченных мышц, которому предшествует волна рас­слабления.

На уровне пересечения пищевода с дугой аорты возникает вторичная перистальтичес­кая волна, которая, распространяясь в дис-тальном направлении, продвигает пищевой комок до кардиального сфинктера.

Скорость распространения перистальти­ческой волны по пищеводу составляет 2— 4 см/с. Продолжительность прохождения пи­щевого комка по пищеводу в третьей фазе акта глотания зависит от его консистенции: вода проходит до желудка за 1 с, слизистая масса — за 5 с, а твердая пища — за 9—10 с. В вертикальном положении тела продвиже­нию пищевого комка по пищеводу способст­вует сила гравитации. Однако благодаря пе­ристальтике пищевода глотание может про­исходить без содействия сил гравитации, на­пример, при горизонтальном положении тела или вниз головой, а также в условиях невесо­мости.

Б. Регуляция моторной функции пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего нерва. При возбуж­дении мотонейронов центра глотания про­долговатого мозга эфферентные импульсы распространяются по соматическим волок­нам блуждающего нерва и вызывают сокра­щения исчерченных мышц верхней части пи­щевода. Расслабление исчерченных мышц пищевода происходит в результате торможе­ния мотонейронов центра глотания и прекра­щения эфферентной импульсации по сома­тическим волокнам блуждающего нерва.

Гладкие мышцы нижней части пищевода иннервируются вегетативными волокнами блуждающего нерва. Возбуждение с преган-глионарных парасимпатических холинерги-ческих нейронов с помощью ацетилхолина может передаваться на ганглионарные пара-

симпатические холинергические нейроны, обусловливающие сокращение мышц, а так­же в ганглиях интраорганной нервной систе­мы — на нехолинергические неадренергичес-кие нейроны, в окончаниях которых выделя­ются тормозные медиаторы: ВЙП и АТФ, вызывающие релаксацию гладких мышц пи­щевода.

Раздражение симпатических нервов, а также введение в кровь адреналина или бло-каторов адренорецепторов не оказывает за­метного влияния на моторику пищевода.

По мере приближения перистальтической волны сокращения циркулярных мышц к кардиальному сфинктеру внутриполостное давление в пищеводе повышается до 30— 40 мм рт.ст. Когда предшествующая пери­стальтике волна релаксации достигает конеч­ной части пищевода, сфинктер расслабляется в результате активации тормозных нехоли-нергических неадренергических нейронов. Внутриполостное давление в области карди­ального сфинктера понижается до нуля. В ре­зультате этого возникает проксимодисталь-ный градиент давления, который обеспечива­ет переход пищевого комка из пищевода в желудок. Последующее фазное сокращение мышц кардиального сфинктера, обусловлен­ное возбуждением холинергических нейро­нов и активацией М-холинорецепторов, при­водит к закрытию сфинктера и повышению его тонуса, что предотвращает желудочно-пищеводный рефлкжс — обратный переход кислого желудочного содержимого в пище­вод.

По мере заполнения желудка пищей тонус кардиального сфинктера возрастает. Напро­тив, накопление воздуха в желудке, повы­шающее внутрижелудочное давление, вызы­вает расслабление кардиального сфинктера. Человек при этом испытывает дискомфорт. Воздух под давлением выталкивается из же­лудка, пищевода и глотки в окружающую среду с характерным звуком (отрыгивание). Снижение тонуса кардиального сфинктера может приводить к желудочно-пищеводному рефлюксу кислого желудочного содержимо­го, сопровождающегося чувством жжения (изжогой) и приводящего к развитию воспа­лительных процессов в пищеводе (рефлюкс-эзофагит). Напротив, если тонус этого сфинктера повышен и он не может полнос­тью расслабиться (ахалазия), то пища скап­ливается в пищеводе.

В. Методы изучения акта глотания: рент-генокинематография; манометрия — измере­ние внутриполостного давления в глотке и различных отделах пищевода с помощью

12'

355

перфузируемых катетеров; рН-метрия слизи­стой оболочки нижней трети пищевода с по­мощью чувствительного зонда, позволяюще­го регистрировать изменение рН во время желудочно-пищеводного рефлкжса.