13.13. Лимфатическая система

13.13.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Лимфатическая система — это совокупность лимфатических сосудов и расположенных по их ходу лимфатических узлов, обеспечиваю­щая всасывание межклеточной жидкости, ве­ществ и возврат их в кровяное русло. Первое упоминание о лимфе под названием «белая кровь» встречается у Гиппократа (около 460—377 гг. до н.э.). В то время уже знали о лимфатических узлах, об их болезненном увеличении. В 1564 г. молочно-белые лимфа­тические сосуды брыжейки описаны Евста-хием. В 1653 г. Рубек выделил из лимфы фиб­рин. Систематические исследования лимфа­тической системы начались с 1662 г. работа­ми итальянского анатома Азелли. Бурное развитие этого, раздела науки произошло во второй половине XIX и особенно в XX вв. Эта физиологическая система контролирует и поддерживает баланс различных веществ и жидкости в организме. В случае прекраще­ния лимфотока развиваются отек тканей и дистрофические их нарушения. Организм че­ловека можно представить как бассейн, на­полненный интерстициальной жидкостью, кровью и лимфой с разнообразными клеточ­ными элементами, продуктами жизнедея­тельности и оснащенный сетью кровеносных сосудов, дренажных щелей и каналов лимфа­тической системы.

А. Лимфатические сосуды начинаются ка­пиллярами, представляющими собой обшир­ную разветвленную сеть мелких тонкостен-

327

ных сосудов, неравномерно представленную в разных участках тела. Архитектура сплете­ний лимфатических сосудов отражает кон­струкцию и функцию органов: они практи­чески отсутствуют в головном и спинном мозге, мозговых оболочках, гиалиновом хряще, глазном яблоке, роговице, плаценте; их мало в мышцах, связках, фасциях, сухо­жилиях; наибольшее скопление лимфатичес­ких капилляров отмечено в печени, тонком кишечнике. Начинается эта система с тон­чайших, закрытых с одного конца терми­нальных лимфатических капилляров. Стенки их обладают высокой проницаемостью, вмес­те с тканевой жидкостью внутрь легко прохо­дят молекулы белка и другие крупные час­тицы.

Терминальные капилляры, сливаясь, об­разуют более крупные сосуды — лимфатичес­кие вены (посткапилляры), снабженные, по­добно венам кровеносной системы, клапана­ми, препятствующими обратному току лимфы. Участки между двумя клапанами (клапанные сегменты), в последующем на­званные лимфангионами (Mislin), обеспечива­ют насосную функцию лимфатической сис­темы (Р.С.Орлов). В зависимости от стро­ения средней оболочки лимфатические сосу­ды делят на две группы: мышечные и безмы­шечные (образованы слоем эндотелиальных клеток, окруженных соединительнотканной оболочкой из коллагеновых и эластиновых волокон). У человека большинство лимфати­ческих сосудов (особенно нижних конечнос­тей) мышечные.

В структурно-функциональном отноше­нии лимфатические сосуды аналогичны венам. Они обеспечивают возврат собранной из тканевых пространств жидкости в кровя­ное русло. Самые крупные лимфатические сосуды впадают в кровеносную систему в месте соединения внутренней яремной и подключичной (плечевой) вен. Центральным коллектором лимфы у человека является грудной проток. В него впадают многочис­ленные сосуды, собирающие лимфу от ниж­них конечностей, органов таза, живота, левой половины груди, от сердца и левого легкого, от левой верхней конечности, от левой половины головы и шеи. Проток впа­дает в угол, образованный левыми — наруж­ной яремной и подключичной — венами, в месте их слияния. Главный коллектор лимфы дополняется правым лимфатическим прото­ком, формирующимся путем слияния лимфа­тических сосудов правой половины головы, шеи, груди и правой верхней конечности. Этот проток впадает в правый венозный угол.

Б. Лимфатические узлы — ключевые учас­тки системы, располагающиеся на пути по­верхностных и глубоких лимфатических со­судов (региональные лимфоузлы, у человека их около 460). Благодаря наличию гладкомы-шечных элементов они способны сокращать­ся, особенно при нейрогуморальных воздей­ствиях. Число сосудов, приносящих лимфу в лимфоузлы, больше числа выносящих сосу­дов. Лимфатические узлы существенно влия­ют на клеточный состав лимфы. Лимфа очень медленно проходит здесь через узкие и извилистые протоки. Содержащиеся в ней бактерии фагоцитируются клетками лимфа­тического узла. Иногда часть бактерий, прой­дя через первый лимфатический узел, задер­живается во втором или третьем узлах. При массивном заражении микробы могут пройти через все узлы и вторгнуться в кровеносное русло. Когда микробы попадают в лимфати­ческие узлы, в них развивается воспалитель­ный процесс. Они увеличиваются в размерах, становятся болезненными. У людей, которые много курят, лимфатические узлы в области легких наполняются частицами табачного дыма, становятся темно-серыми или черны­ми. Эти частицы могут нарушить функцио­нирование лимфатических узлов, снизить устойчивость организма к легочным инфек­циям.

В. Функции лимфатической системы. 1. Дренажная функция заключается в удале­нии из интерстиция продуктов обмена и из­бытка воды, профильтровавшейся из крове­носных капилляров и не полностью реабсор-бировавшейся. Метаболиты, попавшие вмес­те с лимфой в кровь, выводятся из организма почками, часть из них используется организ­мом. Эта функция лимфатической системы обеспечивает поддержание динамического постоянства состава и объема интерстици-альной жидкости.

2. Защитная функция состоит в обеспече­ нии транспорта антигенов, формировании первичного и вторичного иммунного ответов на антиген, в кооперации различных имму- нокомпетентных клеток (лимфоцитов, мак­ рофагов), в реализации клеточного иммуни­ тета, в переносе из лимфоидных органов плазматических клеток для обеспечения гу­ морального иммунитета, в транспорте анти­ тел.

3. Возврат белков и электролитов в кровь — за сутки в кровь возвращается около 40 г белка.

4. Транспорт из пищеварительной системы в кровь продуктов гидролиза пищевых ве­ ществ, в основном липидов.

328

5. Кроветворная функция заключается в том, что в лимфоидной ткани продолжаются

начинающиеся в костном мозге процессы дифференцировки и образования новых лим­фоцитов. При попадании в организм микро­организмов или после трансплантации чуже­родных тканей в ближайшем лимфатическом узле интенсивно делятся лимфатические клетки и образуется огромное количество малых лимфоцитов. В лимфатических узлах продолжают дифференцировку и долгоживу-щие Т-лимфоциты. Возможно, в лимфати­ческих узлах образуются и стимуляторы кро­ветворения — лейкопоэтины.

Г. Состав и физико-химические показатели лимфы. Лимфа представляет собой прозрач­ную жидкость слегка желтоватого цвета, со­лоноватого вкуса, с приторным запахом. Она состоит из лимфоплазмы и форменных эле­ментов, в основном лимфоцитов. По хими­ческому составу лимфа близка к плазме крови (табл. 13.4). Белковые фракции пред­ставлены альбуминами, глобулинами, фиб­риногеном. Преобладают альбумины. Часть белка составляют гидролитические ферменты (диастаза, липаза). Почти нет разницы между лимфой и плазмой крови в содержании глю­козы, остаточного азота и неорганических веществ. Существенно различие в содержа­нии белков: в плазме крови их в среднем 70 г/л, тогда как в лимфе — около 20 г/л. Со­держание белков в лимфе, оттекающей от разных органов, различно, в частности в лимфе печени — около 60 г/д, в лимфе ко­жи—в пределах 5—20 г/л. Помимо белков, в лимфе содержатся и небелковые азотистые вещества, а также глюкоза, биологически ак­тивные вещества (вазоактивные амины, вита­мины), антитела, соли. Вязкость и плотность лимфы ниже, чем плазмы крови, вследствие меньшего содержания белков. Удельный вес лимфы колеблется в широких пределах (от 1,015 до 1,026) и зависит от областей, откуда она оттекает; концентрация хлоридов и би­карбонатов выше, чем в плазме крови; реак­ция основная — рН около 9.

Таблица 13.4. Содержание некоторых веществ в плазме крови и лимфе

Жидкая среда	Общий белок, г/л	Катионы, ммоль/л			Глюкоза, ммоль/л	Мочевина,
				Са2+		ммоль/л
Плазма крови Лимфа	65-85 15-25	140 120	5 4	2,5 2,5	5,6 5,6	4 4

13.13.2. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ ЛИМФЫ

В 1893—1894 гг. английский физиолог Э.Старлинг установил, что содержание бел­ков в плазме крови выше, чем в окружающей кровеносные капилляры интерстициальной жидкости. Поэтому, согласно закону осмоса, вода должна входить в капилляры.

Учитывая положения фильтрационной теории лимфообразования, предложенной еще в 1858 г. К.Людвигом, Старлинг выска­зал предположение, что гидростатическое давление по мере следования крови от арте­риального конца к венозному падает, онко-тическое же давление остается постоянным по всей длине капилляра. Следовательно, на артериальном конце капилляра, где гидроста­тическое давление больше онкотического, жидкость с растворенными в ней веществами должна выталкиваться из капилляра, а на ве­нозном его конце, где онкотическое давле­ние больше гидростатического, жидкость должна втягиваться в капилляр.

Идея Э.Старлинга получила полное подтверж­дение в экспериментах американского ученого М.Ландиса (1930). С помощью разработанного им аппарата он вытягивал из стекла микропипетки, которые можно было вводить в капилляр через его стенку. Этот прием позволил измерить дав­ление крови вдоль всего капилляра. Дополни­тельными приспособлениями М.Ландис произво­дил надавливание на капилляр в разных его участ­ках. При этом обнаружилось, что эритроциты продолжают двигаться по направлению к пережа­той части. Поскольку ток крови по капилляру от­сутствовал, движение эритроцита по направле­нию к пережатой части можно было объяснить выходом жидкости через стенку капилляра. По скорости движения эритроцитов М.Ландис смог косвенно вычислить скорость выхода жидкости на артериальном и возврата на венозном концах ка­пилляра. Давление в интерстиции может быть выше, чем в лимфатическом капилляре, что также способствует попаданию жидкости из интерсти­ция в лимфатические капилляры. Однако в сред­нем гидростатическое давление в интерстиции ко­леблется около нуля (оно может быть выше или ниже атмосферного на несколько миллиметров ртутного столба). Давление в лимфатических ка­пиллярах ниже атмосферного вследствие насос­ной функции лимфангионов. О взаимодействии всех сил, обеспечивающих переход жидкости из капилляра в интерстиции и возврат ее в капилляр. Пиноцитоз обеспечивает транспорт белков, хи-ломикронов, других частиц в полость лимфати­ческого капилляра через эндотелиальные клетки. В лимфатические сосуды попадает только неболь­шая часть жидкости, которая не реабсорбируется обратно из интерстиция в кровеносный капилляр, она в виде лимфы возвращается в кровеносное русло.

329

В организме человека средняя скорость фильтрации во всех кровеносных капилля­рах (кроме почечных клубочков) составляет 14 мл/мин (20 л/сут), скорость обратного всасывания — около 12,5 мл/мин (18 л/сут). Следовательно, в лимфатические капилляры попадает около 2 л жидкости в сутки. В лимфатических сосудах взрослого челове­ка с массой тела 60 кг натощак в состоянии покоя содержится 1,5—3 л лимфы, т.е. 25— 50 мл/кг массы тела. Пространство между кровеносными сосудами и клетками органов и тканей (интерстиций) в большинстве слу­чаев представляет собой рыхлую соедини­тельную ткань, в которой имеются коллаген, эластин, продукты жизнедеятельности фиб-робластов и гистиоцитов — мукополисаха-риды, протеины гликозаминогликана (ГАГ), вода и соли (в различных концентрациях в отдельных тканях). Коллагеновые волокна противодействуют изменению конфигура­ции и объема тканей. Гидратация ГАГ со­провождается набуханием молекул и может увеличивать в тысячу раз их объем, что обеспечивает высокую вязкость растворов. В то же время ГАГ, создающие гелевую сеть между коллагеновыми и эластиновыми во­локнами, препятствуют току воды, замедля­ют ее транспорт. Свободные полианионы ГАГ удерживают большое количество двух­валентных катионов в осмотически неактив­ной форме, при отсоединении которых по­вышается осмотическое давление в интерс­тиций. Таким образом, ГАГ играют важную роль в регуляции во внеклеточном матриксе транспорта воды, солей, низкомолекуляр­ных метаболитов. Полимеризация мукопо-лисахаридов играет решающую роль в уп­равлении состоянием воды в интерстициаль-ном пространстве.

Вещества, неспособные непосредственно переходить из тканевой жидкости в крове­носные капилляры, поступают в лимфати­ческие капилляры. Хотя диаметр пор в стен­ке кровеносного капилляра меньше, чем размер молекул белка плазмы, небольшое количество белка проникает в интерстиций. Кроме того, некоторое количество белка может переходить через эндотелий путем пиноцитоза. Белок, попадающий из крови в интерстиций, как и другие вещества, возвра­щается в кровоток лимфатическими сосуда­ми. Питательные вещества, биологически активные вещества, кислород, приносимые кровью к органам и тканям, достигают свое­го конечного адресата только через интерс­тиций. Некоторая часть растворенных в ин-терстициальной жидкости веществ может

обратно всасываться через венозные капил­ляры в кровь в результате разности осмоти­ческого давления. Через лимфатические ка­пилляры проходят белки, специфические вещества работающих клеток, липиды, ос­татки разрушенных клеток, тогда как в кро­веносные сосуды обычно переходят кри­сталлоиды.

13.13.3. МЕХАНИЗМ ДВИЖЕНИЯ ЛИМФЫ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

Непосредственной движущей силой лимфы, как и крови, в любом участке сосудистого русла является градиент давления. Важную роль играет клапанный аппарат лимфатичес­ких сосудов. В работающих органах лимфо-ток возрастает.

А. Градиент гидростатического давления в лимфатической системе создается несколь­кими факторами.

1. Основным из них является сократи­ тельная активность лимфатических сосудов и узлов. В лимфангионе имеются мыщцесо- держащая часть и участок со слабым разви­ тием мышечных элементов (область при­ крепления клапанов). Для функций лимфа­ тических сосудов характерны фазные ритми­ ческие сокращения (10—20 в минуту), мед­ ленные волны (2—5 в минуту) и тонус. Со­ кратительная деятельность каждого лимфан- гиона активируется повышением в нем гидростатического давления вследствие по­ падания порции лимфы из соседнего лим- фангиона.

2. Присасывающее действие грудной клет­ ки, по общепринятому мнению, способствует продвижению лимфы в область крупных вен грудной полости. При вдохе грудная клетка расширяется, в результате чего давление в ней и венах становится ниже атмосферного, что и создает присасывающий эффект. Дан­ ное утверждение требует проверки, так как известно (Б.И.Ткаченко), что этот эффект для движения крови по венам не наблюдает­ ся (см.раздел 13.8.6).

3. Вспомогательную роль в создании гид­ ростатического давления в лимфатических со­ судах играют сокращение скелетных мышц, повышение внутри брюшного давления, пуль­ сация близлежащих крупных артериальных сосудов.

Б. Клапанный аппарат, как и в венах, обусловливает односторонний ток жидкости при сдавливании лимфатических сосудов и их активном сокращении. Устройство кла­панов таково, что они обеспечивают ток

330

лимфы в направлении к сердцу, как и в ве­нах, При этом в лимфатических капиллярах создается отрицательное (ниже атмосфер­ного) давление.

В. Регуляция сократительной активности лимфангионов осуществляется с помощью нервного, гуморального и миогенного меха­низмов.

Миогенная регуляция. Миоциты лимфан­гионов обладают механизмом саморегуляции: увеличение их растяжения приводит к воз­растанию силы сокращения, что оказывает активирующее, координирующее влияние и на соседние лимфангионы.

Нервная регуляция сократительной дея­тельности лимфангионов, по данным Р.С.Ор­лова и сотр. (1982), осуществляется посредст­вом интрамурального нервного аппарата и симпатической нервной системы, которая активирует а-адренорецепторы, что ведет к повышению возбудимости пула фазных мио-цитов и к учащению фазных сокращений. За­регистрированы разнонаправленные реакции лимфатических микрососудов на введение катехоламинов — активация и угнетение. Эффект зависит от дозы препарата, по-види­мому, по той же причине, что и в кровенос­ных сосудах (см. раздел 13.9.2). Холинерги-ческие влияния неоднозначны, но, как пра­вило, низкие концентрации ацетилхолина уменьшают частоту спонтанных фазных со­кращений пейсмекеров лимфангионов. Двоя­кое (дозозависимое) влияние на сократитель­ную активность лимфангионов оказывают также гепарин, гистамин. Серотонин стиму­лирует тонические сокращения, снижает амплитуду, увеличивает спонтанную актив­ность.

Немногочисленны и противоречивы дан­ные о влиянии гормонов. Известно, что вазо-прессин усиливает лимфоток, повышает тонус, учзщает фазные сокращения лимфан­гионов и снижает их амплитуду. Окситоцин оказывает противоположный эффект.