14.2. Общая характеристика системы пищеварения

14.2.1. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

А. Моторная (двигательная) функция — стро­го координированная сократительная дея­тельность исчерченных и гладких мышц пи­щеварительного тракта, обеспечивающая из-

мельчение пищи, ее перемешивание с пище­варительными секретами и перемещение пи­щевого содержимого в дистальном направле­нии. Моторика определяет продолжитель­ность задержки пищевого содержимого в каждом отделе пищеварительного тракта, оп­тимальную для его механической и химичес­кой обработки и образования необходимого количества питательных веществ, их транс­порта в кровь и лимфу, а также скорость перехода (эвакуации) частично переваренных пищевых веществ в дистально расположен­ный участок пищеварительного канала для последующей физической и химической об­работки.

Строго координированная сократительная активность глад ко мы щечных элементов желчного пузыря, желчного и панкреатичес­кого протоков и их сфинктеров способствует выведению секретов печени и поджелудоч­ной железы в просвет двенадцатиперстной кишки, где они ощелачивают кислый желу­дочный химус. Моторная деятельность тон­кой кишки обеспечивает перемешивание и продвижение кишечного химуса по кишке, смену слоя химуса у ее слизистой оболочки, переход химуса из тонкой в толстую кишку. Моторика толстой кишки обеспечивает на­копление кишечного содержимого, всасыва­ние воды, формирование каловых масс и их удаление во внешнюю среду.

Б. Секреторная функция — совокупность процессов, обеспечивающих синтез секре­торной клеткой специфического продукта — секрета из веществ, поступающих в клетку, и выделение его из клетки. Периодически по­вторяющиеся в определенной последователь­ности процессы, характеризующие деятель­ность секреторной клетки, носят название секреторного цикла, в котором различают три фазы: поглощение материала, внутрикле­точный синтез и секретовыделение.

В составе секретов пищеварительных желез в полость пищеварительного тракта поступают ферменты, осуществляющие гид­ролиз пищевых веществ; электролиты, созда­ющие оптимальный для гидролиза уровень рН; соли желчных кислот, обеспечивающие эмульгирование жиров и липидов; мукоид-ные вещества, выполняющие защитную роль.

По строению и характеру выделяемого секрета клетки пищеварительных желез под­разделяют на три вида: белок-, мукоид- и ми-нералсекретирующие. Состав и свойства пи­щеварительного сока определяются количе­ственными соотношениями активированных гландулоцитов разных видов. Количествен­ные и качественные изменения секреции пи-

338

щеварительных желез адаптируются к виду принятой пищи.

В. Всасывательная функция заключается в переносе продуктов гидролиза, воды, солей и витаминов из полости пищеварительного тракта через слизистую оболочку во внутрен­нюю среду организма с помощью различных механизмов транспорта.

Ввиду кратковременности ферментатив­ной обработки углеводов в ротовой полости, неглубокого гидролитического расщепления белков в желудке и отсутствия условий рас­щепления жиров в желудке всасывание в этих отделах пищеварительного тракта слабо выражено. Напротив, в тонкой кишке, где образуется основная масса конечных продук­тов гидролиза белков, жиров и углеводов, ин­тенсивность всасывания максимальна. Вса­сывание воды продолжается в толстой кишке, что необходимо для образования кала. Таким образом, все необходимые для жизнедеятельности организма вещества пере­ходят через стенку кишечника в кровь и лимфу, а неусвоенные (неперевариваемые) компоненты пищи вместе с экскретами в виде экскрементов выводятся наружу.

14.2.2. НЕПИЩЕВАРИТЕЛЪНЫЕ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

А. Защитная функция заключается в участии пищеварительного тракта в обеспечении не­специфических и специфических механизмов зашиты организма от чужеродных агентов и осуществляется с помощью нескольких меха­низмов.

1. Барьерные неспецифические механизмы зашиты обусловлены способностью слизис­ тых оболочек пищеварительного тракта пре­ пятствовать проникновению во внутреннюю среду организма пищевых веществ и патоген­ ных бактерий.

2. К неспецифическим факторам защиты относят также бактерицидное и бактериоста- тическое действие пищеварительных соков (Р.В.Петров).

3. Неспецифические клеточные механизмы защиты пищеварительного тракта определя­ ются фагоцитарной активностью лейкоцитов.

4. Неспецифические гуморальные механизмы защиты обеспечиваются способностью пи­ щеварительного тракта вырабатывать «есте­ ственные» антитела при контакте с облигат- ной кишечной микрофлорой.

5. Специфические клеточные и гуморальные механизмы защиты обеспечиваются иммуно- компетентными Т- и В-лимфоцитами мест-

ной иммунной системы пищеварительного тракта. Последняя включает миндалины гло­точного кольца, солитарные лимфатические фолликулы в стенке кишки, пейеровы бляш­ки, червеобразный отросток, плазматические клетки слизистой оболочки желудка и ки­шечника.

Б. Метаболическая функция заключается в кругообороте эндогенных веществ между кровью и пищеварительным трактом, обеспе­чивающим возможность их повторного ис­пользования в процессах обмена веществ или пищеварительной деятельности.

В условиях физиологического голода эн­догенные белки периодически выделяются из крови в полость желудочно-кишечного трак­та в составе пищеварительных соков, где они подвергаются гидролизу, а образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь и включаются в метаболизм. Такой кругообо­рот играет важную роль в механизме поддер­жания постоянства аминокислотного состава смеси, всасываемой в кишечнике, вне зави­симости от колебаний аминокислотного со­става пищевых белков (до тех пор, пока в ор­ганизме имеются запасы незаменимых мате­риалов).

Значительное количество воды и раство­ренных в ней неорганических солей цирку­лирует между кровью и пищеварительным трактом. Пищеварительные железы выводят из крови в ходе секреции электролиты, кото­рые депонируются в содержимом желудочно-кишечного тракта и по мере необходимости вновь поступают в кровь и используются в метаболических процессах.

В. Экскреторная (выделительная) функция заключается в выведении из крови с секрета­ми желез в полость пищеварительного тракта продуктов обмена и различных чужеродных веществ, поступивших в кровоток энтераль-ным или парентеральным путем. В пищева­рительный канал экскретируются небелко­вые азотсодержащие вещества (мочевина, ам­миак, креатинин, креатин), изотопы и краси­тели, вводимые в организм с диагностичес­кими целями, соли тяжелых металлов, лекар­ственные вещества. Доказана возможность элиминации слизистыми оболочками желу­дочно-кишечного тракта некоторых изотопов и красителей не только с жидкой частью пи­щеварительных соков, но и слизью. Роль экс­креторных процессов в пищеварительном тракте особенно возрастает при недостаточ­ной функции почек.

Г. Эндокринная функция заключается в секреции гормонов поджелудочной железой и специфическими клетками диффузной эн-

339

докринной системы пищеварительного трак­та пептидов и аминов — гастроинтестиналь-ных гормонов, которые через кровь или местно (паракринным путем) оказывают ре­гулирующие влияния на пищеварительные функции или другие системы организма.

Д. Непищеварительные функции печени см. раздел 14.6.3.

14.2.3. ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

А. Факторы, запускающие деятельность пи­щеварительной системы. Натощак пищевари­тельный тракт находится в состоянии отно­сительного покоя, для которого характерна периодическая функциональная активность. Прием пищи оказывает мощное пусковое влияние на проксимальные отделы пищева­рительного тракта, что проявляется в виде интенсивной, но непродолжительной секре­ции слюнных, желудочных и поджелудочной желез, увеличения желчевыделения, пищевой релаксации (расслабление) желудка, кратко­временного снижения моторной активности начальных участков тонкой кишки. Такие из­менения секреции и моторики характерны для рефлекторных воздействий на систему пищеварения, причем пищеварительные сек­реты характеризуются высоким содержанием ферментов, накопленных в железах в перио­ды относительного покоя («запальный сок» по И.П.Павлову).

В дальнейшем интенсивность и характер секреторной и моторной деятельности орга­нов пищеварительной системы изменяются за счет корригирующих нервных и гумораль­ных влияний по принципу обратной связи, формирующейся на основе рецепции содер­жимого пищеварительного тракта: его объе­ма, консистенции, величины внутриполост-ного давления, наличия недостаточно из­мельченных кусочков пищи, рН, концентра­ции промежуточных и конечных продуктов гидролиза пищевых веществ, пищеваритель­ных ферментов, температуры и осмотическо­го давления.

Перечисленные факторы с помощью меха­низмов обратной связи (афферентная им-пульсация в ЦНС и в пределах интраорган-ной нервной системы, гуморальные вещест­ва, действующие местно и через кровь) обес­печивают регулирующие влияния на органы пищеварительной системы с помощью ЦНС, интраорганной нервной системы и эндо­кринного аппарата самого пищеварительного тракта. Гуморальными афферентными сигна-

лами являются продукты гидролиза пищевых веществ (глюкоза, аминокислоты), экстра­ктивные вещества (например, капустный сок), пептид-гормоны диффузной эндокрин­ной системы желудочно-кишечного тракта. Эти гормоны действуют на секреторные клетки непосредственно, а также с помощью ЦНС и интраорганной нервной системы. Эн­докринные клетки желудка и кишечника имеют рецептивный полюс, обращенный в полость желудочно-кишечного тракта. Он взаимодействует со специфическими хими­ческими веществами пищевого содержимого, что приводит к высвобождению гастроинтес-тинальных гормонов.

Наличие дублирующих каналов нервной и гуморальной обратной связи дает возмож­ность пищевому центру получать достовер­ную и надежную информацию о многосто­ронней деятельности различных отделов пи­щеварительного тракта и достижении в про­цессе пищеварения этапных и конечного приспособительных результатов.

Нервная регуляция секреции и моторики осуществляется с помощью центральных, пе­риферических и местных рефлексов (рис. 14.1-14.3).

Б. Вклад нервного и гуморального механиз­мов в регуляцию функций пищеварительной системы.

Нервный механизм. Влияние ЦНС наибо­лее выражено в начальном отделе пищевари­тельного тракта. Ее роль в регуляции секре­ции и моторики постепенно снижается вдис-тальном направлении по ходу пищеваритель­ного тракта. Напротив, регуляторная роль интраорганной нервной системы в каудаль-ном направлении возрастает. В интраорган­ной нервной системе содержится значитель­ное количество пептидергических нейронов, способных синтезировать и освобождать ВИП, соматостатин, нейротензин, вешество П, энкефалин, гастриносвобождающий пеп­тид, холецистокинин. В интрамуральных ган­глиях имеются как возбуждающие, так и тор­мозные нейроны. Основными возбуждающи­ми нейронами являются холинергические. Торможение может быть связано с действием постганглионарных симпатических волокон на холинергические нейроны и непосредст­венно на эффекторные клетки. Другим видом торможения является неадренергическое не-холинергическое торможение, связанное с выделением пептидергическими нейронами тормозных медиаторов: ВИП, АТФ.

Гуморальные механизмы регуляции с наи­большей отчетливостью выражены в «сред­ней» части пищеварительной системы (гас-

340

Рис. 14.1. Рефлекторная дуга центрального пище-водно-кишечного моторного рефлекса.

\ - механореиепторы пишевода; 2 — афферентный ней­рон узловатого ганглия; 3 — чувствительное ядро продол­говатого мозга; 4 — ядро блуждающего нерва (тела пре~ ганглионарных нейронов); 5 — преганглионарное пара­симпатическое волокно: 6 — ганглионарный парасимпа­тический нейрон; 7 — гладкомышечные клетки тонкой кишки.

Рис. 14.2, Рефлекторная дуга периферического антрофундального тормозного рефлекса.

1 — механореиепторы антрального отдела желудка; 2 — сенсорный нейрон (клетка Догеля II типа); 3 — симпати­ческий ганглий солнечного сплетения; 4 — ганглионар­ный симпатический нейрон; 5 — гладкомышечные клетки фундального отдела желудка.

тропанкреатохолецистодуоденальный ком­плекс), где особенно велика роль гастроин-тестинальных гормонов, высвобождаемых из эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта и переносимых кровотоком к миоци-там, гландулоцитам и интрамуральным ней­ронам. Регуляторные пептиды могут также оказывать регулирующее влияние на секре­торную и моторную функции паракринным путем (местно, не попадая в кровь). Посту­пая из оеток диффузной эндокринной сис­темы в интерстиниальные пространства, они диффундируют через интерстициальную жидкость к близко расположенным клеткам-эффекторам и регулируют их деятельность.

Диффузная эндокринная система представ­ляет собой совокупность рассеянных в сли­зистой оболочке желудочно-кишечного трак­та и в поджелудочной железе специализиро­ванных эндокринных клеток, вырабатываю-

Рис. 14.3. Рефлекторная дуга местного моторного рефлекса желудка.

I — механореиепторы; 2 — продольный мышечный слой; 3, 4 — нейроны миэнтерального сплетения (3 — сенсор­ный, 4 — эфферентный холинергический); 5 — циркуляр­ный мышечный слой.

щих биологически активные вещества. Про­дукты деятельности этой системы называют гастроинтестинальными гормонами, регуля-торными пептидами, энтеринами или пеп­тид-гормонами. Высвобождение гастроин-тестинальных гормонов из эндокринных кле­ток происходит при участии блуждающего нерва, при действии на них других регулятор-ных пептидов, при механическом и химичес­ком воздействиях пищи на клетки диффуз­ной эндокринной системы. Регуляция обра­зования пептид-гормонов в желудочно-ки­шечном тракте отличается от таковой эндо­кринных желез тем, что секреция гормонов

341

зависит не столько от их концентрации в крови, сколько от прямого взаимодействия специфических химических компонентов пищи с эндокринными клетками пищевари­тельного тракта.

В настоящее время известно более 30 га-строинтестинальных гормонов. Выявлены разные типы эндокринных клеток, ответст­венные за выработку того или иного пептид-гормона, установлена их локализация в пище­варительном тракте. Наряду с этим обнаруже­но, что один и тот же пептид может образовы­ваться в различных клетках диффузной эндо­кринной системы. Кроме того, показано, что одна эндокринная клетка может синтезиро­вать несколько регуляторных пептидов.

Гастроинтестинальные гормоны обладают широким спектром физиологической актив­ности. Они не только участвуют в регуляции пищеварительных функций, но и вызывают общие эффекты, оказывая влияние на дея­тельность сердечно-сосудистой системы, ЦНС, регулируют обмен веществ. Многие пептиды пищеварительного тракта влияют на различные стороны метаболизма через гипо­таламус и железы внутренней секреции или непосредственно на клеточный метаболизм. В пищеварительном тракте регуляторные пептиды оказывают стимулирующее, тормо­зящее и модулирующее влияние на секре­цию, моторику и всасывание. Энтерины ре­гулируют высвобождение других гастроин-тестинальных гормонов и трофику тканей (в том числе пролиферативные процессы). Каж­дый из регуляторных пептидов вызывает не­сколько эффектов, один из которых часто яв­ляется основным (табл. 14.1).

Гастроинтестинальные гормоны относятся к группе «короткоживуших» химических ве­ществ, период их полураспада составляет не­сколько минут. Вместе с тем вызываемые ими физиологические эффекты значительно продолжительнее. Особенностью регулятор­ных пептидов является способность одного и того же гормона по-разному влиять на мото­рику или секрецию разных отделов пищева­рительного тракта, что обусловлено свойст­вами мембранных рецепторов различных ор­ганов-мишеней.

Концентрация многих гастроинтестиналь-ных гормонов в крови натощак изменяется в небольших пределах. Относительное посто­янство содержания регуляторных пептидов в крови обеспечивается балансом поступления пептидов в кровоток и их ферментативного разрушения. Деградация пептид-гормонов происходит преимущественно в почках и пе­чени и приводит к образованию более про-

стых пептидов — олигопептидов, обладаю­щих большей или меньшей, иногда качест­венно иной активностью по сравнению с ак­тивностью исходных гастроинтестинальных гормонов. Дальнейший гидролиз пептидов приводит к полной потере их биологической активности.

Содержание некоторых регуляторных пеп­тидов в крови в состоянии голода подверга­ется выраженным циклически повторяю­щимся колебаниям. Так, спонтанное по­вышение уровня мотилина в крови натошак обусловливает появление высоко амплитуд­ных сокращений мышц желудка и кишечни­ка, а его понижение приводит к прекраще­нию моторной активности. Прием пиши вы­зывает повышение концентрации мотилина в крови и появление моторной активности мышц желудочно-кишечного тракта.

Прием пищи усиливает также процесс вы­свобождения и поступления в кровь гастри-на, секретина, холецистокинина, мотилина, ВИП, нейротензина и ряда других регулятор­ных пептидов. Характерными для энтеринов являются каскадный механизм выделения гор­монов и запуск функций. Так, усиление сек­реторной активности обкладочных клеток под влиянием гастрина приводит к увеличе­нию кислотности желудочного содержимого, поступление которого в двенадцатиперстную кишку вызывает высвобождение и поступле­ние в кровь секретина и холецистокинина, которые не только стимулируют секреторную деятельность поджелудочной железы, но и оказывают тормозное влияние на секрецию кислого желудочного сока.

В. Фазы секреции пищеварительных желез. И.П.Павлов выделил две фазы секреции пи­щеварительных желез: сложнорефлекторную (ее называют также «мозговой») и нейрогу-моральную.

Первая (сложнорефлекторная) фаза секре­ции называется так потому, что она реализу­ется с помощью комплекса условных и безус­ловных рефлексов.

Во второй (нейрогуморальной) фазе секре­ции регуляция осуществляется посредством комплекса безусловных сокоотделительных рефлексов и гуморальных веществ.

В каудальном направлении ослабевает вли­яние ЦНС на пищеварительную систему и возрастает влияние гуморальных факторов и интраорганной нервной системы. Так, секре­торная деятельность слюнных желез регулиру­ется главным образом нервной системой.

В секреторной деятельности желез гастро-панкреатогепатодуоденального комплекса хорошо выражены оба механизма регуляции,

342

Таблица 14.1. Основные эффекты гастроинтестинальных гормонов

Гормон

Эффекты действия

Гастрин

Секретин

Холецистокинин (ХЦК)

Гастрин-рил изинг-пептид (бомбезин)

Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП)

Гастрои нгибиру ющи й пептид (ГИП)

Мотилин

Панкреатический пептид (ПП)

Соматостатин Нейротензин

Энкефалин Энтероглюкагон

Глипентин (пептид YY) Вещество П

Серотонин Гнетам ин

Стимулирует секрецию соляной кислоты и пепсина в желудке, отделение поджелу­дочного сока. Усиливает моторику желудка, тонкой кишки и желчного пузыря. Вызывает гипертрофию слизистой оболочки желудка

Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, бруннеровыми железами. Усиливает желчеобразование и секрецию тонкой кишки. Тормозит секрецию соляной кислоты в желудке и его моторную активность

Усиливает моторику желчного пузыря, расслабляет сфинктер Одди, стимулирует желчевыделение, секрецию ферментов поджелудочной железой. Тормозит секре­цию соляной кислоты в желудке, но усиливает в нем секрецию пепсина. Тормозит моторную деятельность желудка. Стимулирует моторику тонкой кишки. Вызывает гипертрофию поджелудочной железы. Угнетает аппетит

Стимулирует высвобождение гастрина и холецистокинина

Расслабляет гладкие мышцы кровеносных сосудов, желчного пузыря, желудка, тонкой кишки, сфинктеров. Тормозит действие ХЦК, секрецию желудка. Усилива­ет секрецию бикарбонатов поджелудочной железой, кишечную секрецию

Тормозит высвобождение гастрина, секрецию и моторику желудка. Усиливает глю-козозависимое высвобождение инсулина поджелудочной железой. Стимулирует кишечную секрецию

Усиливает моторику желудка и тонкой кишки. Стимулирует секрецию пепсина в желудке, секрецию тонкой кишки

Антагонист ХЦК. Тормозит секрецию ферментов и бикарбонатов поджелудочной железой. Расслабляет мышцы желчного пузыря. Усиливает моторику желудка и тонкой кишки. Стимулирует пролиферацию слизистой тонкой кишки, поджелу­дочной железы и печени Тормозит высвобождение гастроинтестинальных гормонов и секрецию желудка

Тормозит секрецию соляной кислоты в желудке. Стимулирует секрецию поджелу­дочной железы. Потенцирует действие секретина и ХЦК

Тормозит секрецию ферментов поджелудочной железой и желудком

Стимулирует мобилизацию углеводов. Тормозит секрецию желудка и поджелудоч­ной железы. Ослабляет моторику желудка и кишечника

Тормозит секрецию желудка и поджелудочной железы

Усиливает слюноотделение, секрецию поджелудочной железы. Стимулирует мото­рику кишечника

Тормозит секрецию соляной кислоты в желудке. Стимулирует секрецию поджелу­дочной железы, желчевыделение, кишечную секрецию

Стимулирует секрецию желудка и поджелудочной железы, расширяет капилляры. Усиливает моторику желудка и кишечника

соответственно обе фазы секреции с преоб­ладанием нейрогуморальной фазы.

В регуляции секреции кишечного сока ве­дущая роль принадлежит локальным меха­низмам, обусловливающим выделение секре­та в месте действия химуса, обладающего свойствами механического и химического раздражителя.

Нервно-рефлекторные и гуморальные ме­ханизмы регуляции обеспечивают выделение всеми пищеварительными железами около 6—8 л секрета в сутки, большая часть которо­го подвергается обратному всасыванию в ки­шечнике.

14.2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

А. Адаптация деятельности пищеварительных желез к различным пищевым веществам про­является в соответствии объема, электролит­ного состава и спектра ферментов пищевари­тельных соков составу и количеству приня­той пищи, что обеспечивает наиболее эффек­тивный гидролиз пищевого субстрата. Основ­ным фактором приспособления работы пи­щеварительных желез является химический состав пищи, действующий на рецепторные зоны пищеварительного тракта. Прием

343

любой пищи вызывает увеличение содержа­ния всех ферментов в составе пищеваритель­ного сока. Однако каждый вид пищи опреде­ляет доминирование в спектре гидролитичес­кой активности тех ферментов, которые обеспечивают переваривание соответствую­щего субстрата. В случае приема пищи с большим содержанием углеводов в пищева­рительном соке максимально увеличивается концентрация амилазы, белков — лротеаз, а при еде жирной пищи — липаз. Различают два вида адаптации секреции пищеваритель­ных желез: быструю (срочную) и медленную. 1. Быстрая адаптация состоит в приспо­соблении секреции ферментов и электроли­тов к определенному виду принятой пищи. Классическим примером приспособительных реакций являются кривые желудочной секре­ции на хлеб, мясо и молоко, полученные в лаборатории И.П.Павлова (см. рис. 14.8).

Наиболее эффективным фактором, стимулиру­ющим отделение желудочного сока, является бел­ковая пища животного происхождения (мясо), причем с максимальной концентрацией соляной кислоты. Наиболее слабым возбудителем кислой секреции желудочных желез является углеводис­тая пища (хлеб). Напротив, прием хлеба обуслов­ливает наивысшую протеолитическую активность желудочного сока. Содержащиеся в хлебе углево­ды и растительные белки оказывают выраженное стимулирующее влияние на деятельность главных (пепсиновых) клеток желудка. Такая реакция же­лудочных желез биологически целесообразна, по­скольку только высокая концентрация протеаз в желудочном соке может обеспечить эффективный гидролиз трудно перевариваемых растительных белков. Этим же обстоятельством можно объяс­нить самую продолжительную секрецию желудоч­ных желез на хлеб. Хлеб стимулирует отделение желудочного сока преимущественно в первой — сложнорефлекторной фазе секреции, а молоко — главным образом во второй, нейрогуморальной фазе секреции. При употреблении мяса хорошо выражены обе фазы желудочной секреции.

Секреторная деятельность поджелудочной железы быстро адаптируется не только к со­ставу принятой пищи, но и к составу дуоде­нального содержимого. Чем выше кислот­ность желудочного содержимого, поступаю­щего в двенадцатиперстную кишку, тем боль­ше отделяется щелочного поджелудочного сока.

Наибольшее количество поджелудочного сока отделяется при употреблении хлеба, меньше — мяса и минимальное — молока. Наиболее щелочной сок выделяется на мясо, менее щелочной — на хлеб и молоко. Макси­мальная продолжительность секреции под-

желудочной железы отмечается при еде хлеба, а минимальная — при еде мяса (см. рис. 14.11).

2. Медленная адаптация деятельности пи­щеварительных желез заключается в посте­пенном и фиксируемом на значительное время приспособлении секреции к длитель­ным рационам питания. Пищевой рацион определяет параметры секреции органов пи­щеварения, в том числе состав и свойства пи­щеварительных соков. Так, длительная мяс­ная диета приводит к усилению отделения желудочного сока, повышению его кислот­ности и протеолитической активности. В за­висимости от преобладания в пищевом ра­ционе белков животного или растительного происхождения изменяется не только выра­ботка протеолитических ферментов в желуд­ке, но и их способность к эффективному гид­ролизу животных или растительных белков, названная соответственно зоо- и фитолити-ческой активностью (А.М.Уголев). Повыше­ние зоолитической активности желудочного сока при длительном питании пищей, бога­той животными белками, и фитолитической активности при употреблении растительной пиши обусловлено изменением кислотности и соотношения протеаз в секрете желудочных желез. При питании животными белками усиливается секреция поджелудочной желе­зой трипсина, а при питании растительными белками — химотрипсина (А.М.Уголев).

Преимущественное углеводное питание увеличивает амилолитическую активность панкреатического сока, а большое количест­во жира в рационе стимулирует секрецию ли­пазы. Способность поджелудочной железы адаптироваться к характеру пиши нарушается при недостатке в рационе белка.

Б. Конвейерный принцип организации дея­тельности пищеварительного тракта. И.П.Пав­лов сравнивал деятельность пищеварительно­го тракта с конвейерным химическим произ­водством, обеспечивающим последователь­ную обработку пищи и продуктов ее расщеп­ления с образованием по мере их продвиже­ния все большего количества простых хими­ческих соединений. Б настоящее время работу пищеварительного конвейера рассматривают как совокупность последовательных этапов, обеспечивающих преемственность процессов физической и химической обработки пищи в ротовой полости, желудке, двенадцатиперст­ной кишке и проксимальном отделе тонкой кишки. Частично переваренная пища в рото­вой полости передается в последующие отде­лы пищеварительного тракта, где подвергает­ся дальнейшей механической и химической

344

обработке, обусловливающей гидролиз поли­меров до стадии различных олигомеров, диме-ров и, наконец, мономеров.

Многократно повторяющиеся в различных отделах пищеварительного тракта процессы гидролитического расщепления пищевого субстрата в результате действия на него соот­ветствующей группы ферментов можно рас­сматривать в качестве дублирующего механиз­ма, повышающего надежность пищеварения.

У взрослого человека гидролиз жиров и липидов начинается в двенадцатиперстной кишке под действием панкреатической липа­зы и продолжается благодаря липолитичес-кой активности кишечного сока. В нормаль­ных условиях основной гидролиз пищевых веществ завершается в проксимальном отде­ле тонкой кишки, тогда как дистальный его отдел компенсаторно включается в пищева­рительный процесс, как правило, только при функциональной недостаточности прокси­мальной части тонкой кишки.

Г. Периодичность в деятельности пищева­рительной системы. В деятельности пищева­рительного тракта условно выделяют 3 ос­новные группы ритмической активности: ба-зальные (секундные) ритмы с частотой от 3 ло 12 циклов в минуту; ритмы с частотой 7 — 14 циклов в сутки. Среди них особое место занимает околочасовой ритм внепищевари-тельной активности.

1. Базалъные (секундные) ритмы являются собственными ритмами пищеварительной системы и выражаются в способности глад­ких мышц спонтанно генерировать медлен­ные электрические волны и потенциалы дей­ствия (ПД) и автоматически сокращаться. Генерация медленных электрических волн обусловлена спонтанным повышением про­ницаемости мембран гладкомышечных кле­ток для ионов натрия (фаза деполяризации) и последующим повышением проницаемости для ионов калия (фаза реполяризапии). В случае достижения критического уровня медленной деполяризации мембраны и по­вышения мембранной проницаемости для ионов кальция возникает группа (пачка) ПД, накладывающихся на медленные электричес­кие волны (рис. 34.4). Генерация медленных электрических волн без ПД не приводит к сокращению гладких мышц желудочно-ки­шечного тракта. Появление пачек ПД на медленных электрических волнах обусловли­вает возникновение перистальтических со­кращений, продолжительность которых соот­ветствует периодам медленных волн, генери­руемых гладкими мышцами в каждом отделе пищеварительного тракта.

Рис. 14.4. Медленные электрические волны с пи­ковыми потенциалами (А) и сокращения (Б) глад­ких мышц желудка у кролика в условиях свобод­ного поведения (объяснение в тексте).

Отметка времени 1 с; калибровочные сигналы: 0,5 мВ и 20 г.

Частота основного (базального) электри­ческого ритма желудка у человека составляет 3 цикла/мин, ее задает водитель ритма, рас­положенный в области малой кривизны же­лудка вблизи кардии. Частота базального электрического ритма максимальна в двенад­цатиперстной кишке (10—12 циклов/мин), что обусловлено наличием в ней, на уровне впадения желчного протока, водителя ритма, который задает частоту сокращений верхним отделам тонкой кишки. Частота генерации медленных волн и ритмических сокращений кишечника снижается в дистальном направ­лении и составляет у человека в нижних от­делах тонкой кишки 8—6 циклов/мин и в толстой кишке — 6—1 циклов/мин. Умень­шение частоты базальных электрических рит­мов по ходу кишечника в дистальном на­правлении получило название убывающего градиента автоматии. Базальные электри­ческие ритмы пищеварительного тракта по­являются на ранних этапах антенатального развития.

2. Околочасовой ритм пищеварительной системы — 90-минутный ритм внепищевари-тельной активности, открытый в лаборато­рии И.П.Павлова и получивший название го­лодной периодической деятельности пищевари­тельного тракта. Она наблюдается у челове­ка и некоторых видов животных (собаки, кошки). Циклы голодной периодической де­ятельности состоят из 20-минутных периодов

345

моторной активности желудка, тонкой кишки и желчного пузыря, к которым при­урочены секреция желудочной слизи, отделе­ние желчи, панкреатического и кишечного соков, — так называемых периодов «работы» и 70-минутных периодов «покоя», во время которых моторная и секреторная деятель­ность пищеварительного тракта практически отсутствует.

В моторной периодике околочасового ритма органов пищеварения различают три фазы: покоя, нерегулярных сокращений и ре­гулярных ритмических сокращений. Послед­ние две фазы моторного цикла в совокупнос­ти составляют период «работы», и появляется он, когда на медленных электрических вол­нах возникают потенциалы действия.

Изучение голодной периодической мотор­ной деятельности желудочно-кишечного тракта привело к представлению о мигриру­ющем моторном комплексе, под которым по­нимают постепенное перемещение моторной (миоэлектрической) активности от желудка и двенадцатиперстной кишки до терминальной части подвздошной кишки. Новый мигри­рующий моторный комплекс возникает в же­лудке и двенадцатиперстной кишке, когда исчезает ритмическая активность подвздош­ной кишки.

Прием пищи устраняет мигрирующий мо­торный комплекс во всех отделах тонкой кишки. Вместо него возникает постоянная регулярная сократительная активность.

Голодная периодическая деятельность пи­щеварительного тракта является одним из проявлений цикличности в деятельности це­лого организма.

Ведущая роль в происхождении периодичес­кой деятельности пищеварительного тракта принадлежит ЦНС, которая определяет воз­никновение и последовательность перемеще­ния миоэлектрической активности от двенад­цатиперстной кишки до терминальной части подвздошной кишки.

В состоянии физиологического голода концентрация сахара в крови периодически изменяется. Минимальный уровень его со­держания в крови, а также в слизистой обо­лочке желудочно-кишечного тракта отмеча­ется в конце периодов «покоя». Эта инфор­мация воспринимается хеморецепторами со­судов и пищеварительного тракта и передает­ся по сенсорным нейронам в гипоталамус. Снижение концентрации глюкозы в крови воспринимается и непосредственно гипота­ламусом, где находятся центральные глюко-рецепторы. В результате этого гипоталами-ческий пищевой центр возбуждается и ока-

зывает наряду с активирующими восходящи­ми влияниями на подкорковые структуры и кору большого мозга, ответственными за формирование пищевого поведения (поиск, пищедобывательное поведение и поедание пищи), нисходящие влияния, повышающие тонус ядер блуждающих нервов, что ведет к стимуляции деятельности желудочно-кишеч­ного тракта.

При критически недостаточном уровне питательных веществ в крови гипоталамус оказывает активирующее влияние на фер­ментативные системы и механизмы обмена веществ, обеспечивающие возможность пере­хода организма на эндогенный тип питания за счет поступления в кровь питательных ве­ществ из пищевых депо и других менее важ­ных для сохранения жизни тканей.

Кроме того, при выделении в периоды «работы» в полость желудочно-кишечного тракта периодических секретов, содержащих большое количество белков и ферментов, происходят гидролиз этих белков и образова­ние аминокислот, которые затем всасывают­ся в кровь и усваиваются клетками и тканями организма.

Повышение уровня питательных веществ в крови воспринимается гипоталамусом, что приводит к активации симпатической нерв­ной системы и неадренергических нейронов, в окончаниях которых выделяются АТФ и ВИП, обеспечивающие прекращение выхода питательных веществ из депо, а также мотор­ной и секреторной деятельности желудочно-кишечного тракта. Наступает период «по­коя». После того как ткани используют нахо­дящиеся в крови питательные вещества, цик­лические изменения моторной и секреторной активности пищеварительного тракта повто­ряются вновь.

Важную роль в формировании ритма играет интраорганная нервная система и гумораль­ные факторы, обусловливающие строго коор­динированное распространение по тонкой кишке ритмических фаз мигрирующих мо­торных комплексов. Большое значение в самовозобновлении ритма периодической де­ятельности имеет поступление в двенадцати­перстную кишку периодических секретов, в том числе желчи, как внутриполостных сти­муляторов сокращений кишечника.

Физиологическое значение голодной перио­дической деятельности пищеварительного тракта не ограничивается его участием в об­мене веществ, обеспечивающим питание жизненно важных органов и тканей за счет собственных ресурсов организма. Моторная периодическая деятельность пищеваритель-

346

ного тракта обеспечивает эвакуаторную функцию по отношению к остаткам пищи; участие в поддержании гомеостазиса в ре­зультате выведения из крови шлаковых ве­ществ (экскретов); препятствует распростра­нению микрофлоры по тонкой кишке в про­ксимальном направлении, выполняя, таким образом, защитную функцию.

Периодическое выделение секретов пище­варительных желез в полость тонкой кишки в состоянии физиологического голода обеспе­чивает поддержание трофики ее слизистой оболочки, переваривание эндогенных белков и формирование ощущений чувства голода и насыщения.

14.2.5. ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

В зависимости от происхождения гидролаз различают три типа пищеварения: аутолити-ческое, симбионтное и собственное.

Аутолитическое пищеварение осуществля­ется гидролитическими ферментами, посту­пающими в пищеварительный тракт в соста­ве пищевых продуктов. Роль его существенна на раннем этапе постнатального онтогенеза, когда недостаточно развито собственное пи­щеварение. В период молочного вскармлива­ния аутолитический тип пищеварения обес­печивает у новорожденного створаживание материнского молока и гидролиз его компо­нентов за счет содержащихся в нем фер­ментов.

Симбионтное пищеварение реализуется благодаря действию гидролаз, синтезируемых симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими толстой кишки. У человека переваривание клетчатки в толстой кишке происходит под влиянием ферментов обли-гатной микрофлоры, в результате которого образуются вторичные нутриенты. Роль этого типа пишеварения у человека относительно невелика.

Собственное пищеварение. Человек и мно­гие виды животных обладают собственным типом пищеварения, при котором макроорга­низм использует для гидролиза пищевых ве­ществ собственные ферменты, синтезирован­ные пищеварительными железами.

В зависимости от локализации гидролити­ческого процесса выделяют два типа пищева­рения: внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеваре­ние сводится к гидролизу мельчайших час­тиц пищевых веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, при действии на них лизо-сомальных ферментов или в цитозоле, или в

пищеварительной вакуоли. Внутриклеточное пищеварение имеет известное значение в пе­риод раннего постнатального развития.

Внеклеточное пищеварение у взрослого человека является главным (практически единственным); обеспечивает­ся ферментами, находящимися во внеклеточ­ной среде. Выделяют полостное и пристеноч­ное пищеварение.

Полостное пищеварение обеспечивает гид­ролиз пищевых веществ ферментами слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков в полостях пищеварительного тракта — ротовой, желудке и тонкой кишке. Эффек­тивность полостного пищеварения зависит от активности гидролитических ферментов сек­ретов пищеварительных желез в каждом от­деле пищеварительного тракта. Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляет­ся как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверхности пищевых частиц, растительных волокон, сохраненных и разрушенных десквамированных энтероци­тов. В результате полостного пищеварения образуются главным образом олигомеры. Последующий их гидролиз происходит в зоне, прилегающей к слизистой оболочке тонкой кишки.

Пристеночное пищеварение, открытое А.М.Уголевым, происходит на огромной по­верхности тонкой кишки, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой оболочки, благодаря наличию гид­ролитических ферментов, адсорбированных из полости кишечника, а также встроенных в мембраны энтероцитов собственно кишеч­ных ферментов.

Образующиеся в результате полостного гидролиза олигомеры вначале поступают в слой слизистых наложений, состоящий из мукоидного секрета бокаловидных клеток и фрагментов слущенного кишечного эпите­лия. Слой кишечной слизи удерживается гликокаликсом на пласте энтероцитов за счет высокой вязкости секрета. Он непрерывно обновляется. Слой слизистых наложений об­ладает более высокой гидролитической ак­тивностью, чем жидкое содержимое полости тонкой кишки. В нем сорбировано большое количество ферментов поджелудочного и ки­шечного соков, обеспечивающих частичный гидролиз олигомеров.

Богата ферментами также зона исчерчен­ной каемки, образованная микроворсинками и мукополисахаридными нитями — гликока­ликсом.

Между микроворсинками и на их апикаль­ной поверхности располагается слой глико-

347

Рис. 14.5. Взаимодействия между полостным и пристеночным пищеварением.

А — последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки; Б — фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными ферментами.

1—3 — субстраты; 4 — апикальный гликокаликс; 5 — латеральный гликокаликс; 6 — мембрана; 7 — микроворсинки; 8 — панкреатические ферменты; 9 — неэнзиматические факторы; 10 — каталитические центры ферментов; 11 — мембранные ферменты; 12 — регуляторные центры ферментов; 13 — транспортная система мембраны.

каликса, в котором находятся панкреатичес­кие и кишечные ферменты, перешедшие из полости тонкой кишки, а также собственно кишечные ферменты, синтезируемые энтеро-цитами (рис. 14.5). Именно здесь продолжа­ется гидролиз олигомеров, приводящий к об­разованию димеров, которые поступают на апикальные мембраны энтероцитов. Слой гликокаликса выполняет функцию своеоб­разного молекулярного сита, которое не только задерживает крупные молекулы, но и микроорганизмы. Поэтому пищеварение здесь протекает в стерильных условиях.

По А.М.Уголеву, окончательный гидролиз димеров, завершающийся образованием мо­номеров, осуществляют собственно кишеч­ные ферменты, встроенные в апикальные мембраны энтероцитов, которые осуществля­ют мембранное пищеварение (см. рис. 14.5).

На апикальной поверхности каждого энте-роцита находится до 3 тыс. микроворсинок, а на 1 мм² поверхности — до 50—200 млн, бла­годаря чему площадь мембран, на которых

совершается мембранное пищеварение, многократно возрастает. Гидролитические ферменты локализуются в мембранах этих микроворсинок. Эффективность мембранно­го пищеварения возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следующим этапом — транспортом мономеров через энте-роцит в кровь или лимфу. Как правило, вблизи гидролитического фермента в апи­кальной мембране располагается транспорт­ный механизм, который передает мономеры внутрь энтероцита (см. рис. 14.5).