13.11. Сопряженные рефлексы сердечно-сосудистой системы

Это понятие ввел в физиологию В.Н.Черни­говский. Сопряженные (межсистемные) реф­лексы — рефлекторные влияния на сердечно­сосудистую систему с рефлексогенных зон других органов или с сердечно-сосудистой системы на другие системы организма. Они не принимают прямого участия в регуля­ции системного АД. Примером сопряжен­ных рефлексов могут служить следующие рефлексы.

Рефлекс Данини—Ашнера (глазосердечный рефлекс) — это снижение частоты сердечных сокращений (ЧСС), возникающее при надав­ливании на боковую поверхность глаз. Реф­лекс считается быстрым, если он проявляет­ся в течение 3—5 с, или медленным, если об­наруживается через 8—10 с. Пульс при этом

урежается на 10—15 в I мин, рефлекс осу­ществляется посредством блуждающих нер­вов. Этот рефлекс используется в клинике с диагностической и лечебной целями, напри­мер при пароксизмальной тахикардии.

Рефлекс Гольтца — уменьшение ЧСС или даже полная остановка сердца при раздраже­нии механорецепторов органов брюшной по­лости или брюшины, что учитывается при хирургических вмешательствах в брюшной полости. В опыте Гольца поколачивание по желудку и кишечнику лягушки ведет к оста­новке сердца.

Рефлекс Тома—Ру — брадикардия при сильном давлении или ударе в эпигастраль-ную область. Удар «под ложечку» (ниже ме­чевидного отростка грудины — область со­лнечного сплетения) у человека может при­вести к остановке сердца, кратковременной потере сознания и даже к смерти. У боксеров такой удар является запрещенным. Рефлексы Гольца и Тома—Ру также осуществляются с помощью блуждающего нерва и, по-видимо­му, имеют общую рефлексогенную зону.

Рефлекс Геринга — рефлекторное сниже­ние ЧСС при задержке дыхания на высоте глубокого вдоха. Эфферентным звеном дуги рефлекса является блуждающий нерв. Этот рефлекс в клинике используется для опреде­ления степени возбудимости центров блуж­дающих нервов. Если в положении сидя при вызове этого рефлекса снижение ЧСС пре­вышает 6 уд/мин, то оно свидетельствует о повышенной возбудимости центров блужда­ющих нервов.

Рефлекс с механо- и терморецепторов кожи при их раздражении заключается в торможе­нии или стимуляции сердечной деятельнос­ти. Степень их выраженности может быть

324

зесьма сильной. Известны, например, случаи летального исхода вследствие остановки сердца при нырянии в холодную воду (резкое охлаждение кожи живота).

Рефлекс с проприорецепторов возникает при физической нагрузке и выражается в уве­личении ЧСС вследствие уменьшения тонуса блуждающих нервов. Этот рефлекс является приспособительным — обеспечивает улучше­ние снабжения работающих мышц кислоро­дом и питательными веществами, удаление метаболитов.

Условные рефлексы на изменение сердеч­ной деятельности также относят к сопряжен­ным рефлексам.

13.12. КРОВООБРАЩЕНИЕ

ПРИ ИЗМЕНЕНИЯХ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕЛА,

ФИЗИЧЕСКОМ И ЭМОЦИОНАЛЬНОМ

НАПРЯЖЕНИИ

А. Ортостатическая проба. При переходе из горизонтального положения в положение стоя (ортостатическая проба: ortos — прямой, statos — стоящий) вначале кровь депонирует­ся в нижних конечностях — до 10—20 % ОЦК. При этом увеличивается фильтрация жидкости в микрососудах, что при отсутст­вии двигательной активности может привес­ти к развитию «скрытого» отека нижних ко­нечностей. Вследствие уменьшения возврата крови к сердцу снижаются на 40 % систоли­ческий выброс (СВ), минутный выброс (MB) и как следствие наблюдается снижение АД. Вслед за этим включаются рефлекторные ре-гуляторные механизмы, результатом чего яв­ляются усиление сердечной деятельности и сужение сосудов. ЧСС может повыситься на 30 %, 4TG ведет к повышению (нормализа­ции) АД. Этому может способствовать и уве­личение выброса катехоламинов надпочечни­ками. Возврату крови из нижних конечнос­тей при вертикальном положении тела помо­гает и активация сократительной деятельнос­ти скелетной мускулатуры (мышечный насос). При длительном стоянии подключа­ются регуляторные механизмы небыстрого реагирования и длительного действия. Гемо-динамические реакции считают нормальны­ми, если через 10 мин после перехода в вер­тикальное положение систолическое давле­ние находится в пределах ±5 % исходной ве­личины, а диастолическое снижается не более чем на 5 мм рт.ст. Однако у некоторых людей, особенно с гипотонией, АД может снижаться значительно, что приводит к нару­шению кровоснабжения головного мозга.

Субъективно это может проявляться голо­вокружением, «потемнением в глазах», воз­можна даже потеря сознания. Этим проявле­ниям, в том числе и у лиц с нормальным дав­лением, способствует жаркая погода, так как АД дополнительно снижается в результате терморегуляторного расширения кожных со­судов.

Б. Физическая нагрузка. 1. Реакции сердца. При ходьбе MB удваивается, а при макси­мальной физической нагрузке возрастает в 6—7 раз. При этом объем кровотока в мыш­цах повышается в 30 раз, увеличивается сис­толическое АД при неизменном или несколь­ко сниженном диастолическом давлении крови. Такое увеличение притока крови к ра­ботающим мышцам возможно только в ре­зультате перераспределения крови. Увеличе­ние MB при физической работе является ре­зультатом главным образом возрастания ЧСС (рабочего времени сердца) — табл. 13.3.

Таблица 13.3. Зависимость рабочего времени сердца от ЧСС

ЧСС/мин	Продолжи­тельность систолы, с	Продолжитель­ность диастолы и периода покоя, с	Суммарная длительность всех систол за минуту, с
70 150	0,28 0,25	0,58 0,15	19,6 37,5

Увеличение частоты и силы сердечных со­кращений обеспечивает возрастающие по­требности организма в доставке кислорода и питательных веществ к усиленно работаю­щим мышцам и удалении продуктов обмена, прежде всего углекислого газа. Стимуляция деятельности сердца запускается с рефлексо­генных зон (при возбуждении хеморецепто-ров аортальной и каротидной рефлексоген­ных зон вследствие закисления крови и на­копления К⁺, с проприорецепторов мышц) влиянием возбужденной моторной зоны на гипоталамус, который действует на бульбар-ный отдел центра кровообращения. Эти вли­яния реализуются с помощью нескольких ме­ханизмов. Во-первых, уменьшается тонус блуждающего нерва, что ведет к учащению и усилению сердечных сокращений. Это самый быстрый механизм изменения частоты и силы сердечных сокращений, так как при этом срабатывает и ритмоинотропная зави­симость (гомеометрический миогенный ме­ханизм). Во-вторых, при интенсивной мы­шечной работе мышцы сильно сокращаются,

325

а это ускоряет возвращение крови к сердцу по венам. Поступление большего количества крови к сердцу повышает растяжение сердеч­ной мышцы, и в ответ на это сердце сильнее сокращается и выбрасывает больше крови во время систолы согласно закону сердца Фран­ка — Старлинга (миогенный гетерометричес-кий механизм регуляции). В-третьих, работа сердца стимулируется вследствие возбужде­ния симпатико-адреналовой системы. Одна­ко при этом укорачивается период диастолы и покоя, что ведет к меньшему наполнению сердца и ослаблению эффекта Франка — Старлинга, но оно компенсируется следую­щим механизмом. В-четвертых, увеличивает­ся рабочее время сердца.

Несмотря на значительное увеличение вы­броса крови сердцем при физической нагруз­ке (MB может возрастать в 5—6 раз, от 5 до 30 л), АД увеличивается ненамного. Дело в том, что прирост АД приводит к растяжению стенок аорты и сонных артерий и к учаще­нию импульсов, поступающих в центр крово­обращения. Это рефлекторно сдерживает дальнейшее увеличение частоты и силы сер­дечных сокращений, а также ведет к расши­рению сосудов и уменьшению периферичес­кого сопротивления.

При длительной систематической нагруз­ке, например, у спортсменов-бегунов, осо­бенно на длинные дистанции, у велосипедис­тов, лыжников развивается еще один приспо­собительный механизм — гипертрофия миокарда. При гипертрофии сердца у спортсменов сначала равномерно увеличива­ются длина и толщина миокардиальных во­локон, но число их остается постоянным. Мас­са сердца у спортсменов может достигать 500 г (у нетренированных людей он равен 300 г). Параллельно увеличивается объем камер сердца. Вследствие этого для создания преж­него давления требуется, в соответствии с за­коном Лапласа, значительно большее напря­жение стенок сердца. Однако сила, приходя­щаяся на единицу площади поперечного се­чения миокарда, остается практически преж­ней, так как масса стенок сердца значительно повышена. Поскольку объем камер гипертро­фированного сердца существенно увеличен, возрастает и СВ, что необходимо для обеспе­чения физических нагрузок у спортсмена. Гипертрофия левого желудочка развивается и при пороках сердца, например, при стенозе аорты, при недостаточности аортальных кла­панов. Если масса гипертрофированного сердца достигает критического уровня (по­рядка 500 г), то начинают увеличиваться не только размеры волокон, но и их количество.

Такое состояние называется гиперпла­зией. Следует отметить, что гипертрофия после прекращения тренировок постепенно исчезает (через недели — месяцы).

2. Сосудистые реакции. При физическом напряжении возбуждение симпатической нервной системы активирует а,- и (3,-адрено-рецепторы, а дополнительный выброс адре­налина из мозгового слоя надпочечников ведет к активации а₂- и (3₂-рецепторов в сосу­дах всего организма. Поскольку в сосудах преобладают а-адренорецепторы, то должны были бы произойти сужение всех сосудов ор­ганизма и чрезмерное повышение АД. Одна­ко этого не наблюдается по следующим при­чинам: 1) в жизненно важных органах (серд­це, мозг, легкие) вазоконстрикция выражена слабо; 2) в органах преобладают локальные процессы, ведущие к расширению сосудов (рабочая гиперемия); 3) при физиологичес­ких концентрациях адреналина активируют­ся в первую очередь р-адренорецепторы, так как их чувствительность выше а-рецепторов;

4. в сосудах мышц имеется механизм опе­ режающей вазодилатации за счет симпати­ ческих холинергических нервных волокон;

5. срабатывают также рефлекторные меха­ низмы быстрого реагирования (см. раздел 13.10.3); 6) в итоге происходит перераспреде­ ление крови — большая ее часть направляет­ ся в сосуды активно работающих мышц (ра­ бочая гиперемия), а также в сосуды сердца, легких и мозга, так как сосуды кожи и орга­ нов брюшной полости сильно сужены. Они сужаются под влиянием возбуждения сим­ патической нервной системы и активации а,-адренорецепторов. В целом периферичес­ кое сопротивление сосудов при физической работе обычно не только не повышается, а, напротив, снижается.

При длительной физической работе кро­воток в сосудах кожи увеличивается, что яв­ляется следствием терморегуляторного рас­ширения резистивных сосудов, но тонус ем­костных сосудов кожи повышается — это обеспечивает дополнительный возврат крови к сердцу. Коронарный кровоток возрастает пропорционально увеличению деятельности сердца, кровоснабжение головного мозга также улучшается вследствие действия мест­ных регуляторных механизмов. Таким обра­зом, при физической нагрузке возбуждение симпатической нервной системы активирует а- и р-адренорецепторы. Поскольку в сосу­дах организма преобладают а-, а в сердце — р-рецепторы, то это приводит (в сочетании с действием метаболитов) к значительному увеличению кровотока в работающих мыш-

326

цах и в сердце и усилению сердечной дея­тельности — удивительная гармония! После прекращения физической нагрузки развива­ются противоположные процессы, в резуль­тате которых показатели кровообращения возвращаются к исходному уровню.

В. При эмоциональном напряжении наблю­даются изменения в кровообращении, подоб­ные тем, которые возникают при физической нагрузке, — резко возрастают частота и сила сердечных сокращений, но АД повышается в большей степени, поскольку нет рабочей ги­перемии в мышцах. Это полезная приспосо­бительная реакция, сформировавшаяся в процессе эволюции. Она способствует моби­лизации ресурсов организма. Например, пе­ред стартом у спортсмена вследствие возбуж­дения симпатико-адреналовой системы сти­мулируется сердечная деятельность, повыша­ется обмен веществ, учащается дыхание — организм заранее готовится выполнить повы­шенную нагрузку. Однако эмоциональное напряжение вследствие различных пережива­ний при отсутствии физической нагрузки не­целесообразно, оно носит негативный харак­тер и при частых повторениях может привес­ти к патологическому состоянию организма.

Эмоциональное и физическое напряжение у человека часто не совпадают, хотя в про­цессе биологической эволюции они были однонаправлены. Кровоснабжение кожи и органов брюшной полости во время напря­жения может быть уменьшено без ущерба для организма. Однако реакции сосудов этих ор­ганов зависят от степени напряжения. Так, сосуды кожи лица при эмоциональном на­пряжении чаще (но не всегда) расширяются (лицо краснеет). Это может быть связано либо с преобладанием в сосудах лица р-адре-норепепторов, которые активируются при возбуждении симпатико-адреналовой систе­мы, либо с повышенной их чувствительнос­тью. Адреналин в физиологических дозах ак­тивирует только р-рецепторы, так как их чув­ствительность выше, нежели а-адренорецеп-торов. Активируются р-рецепторы всех сосу­дов организма, в том числе и кожи других участков тела, но, поскольку они расположе­ны более глубоко, это незаметно. При этом возможно ощущение тепла. Однако при очень сильном и более длительном эмоцио­нальном возбуждении может возникнуть ощущение холода вследствие сужения сосу­дов под влиянием возбуждения симпатичес­кой нервной системы, максимального выбро­са адреналина надпочечниками и активации не только (}-, но и а-адренорецепторов. По­скольку в организме преобладают а-рецепто-

ры, сосуды суживаются, возникает ощущение холода («холодный пот»). В этом случае будет наблюдаться сужение многих сосудов орга­низма, побледнение кожи лица и других участков тела (в сосудах мозга, сердца и лег­ких эффект вазоконстрикции выражен слабо, что биологически целесообразно).

В случае повторяющихся физических или эмоциональных напряжений порознь или в сочетании друг с другом в одной и той же об­становке вырабатываются условнорефлектор-ное усиление и учащение сердечной деятель­ности при попадании человека в эту обста­новку. Все рассмотренные механизмы регу­ляции деятельности сердечно-сосудистой системы свидетельствуют о высокой степени их развития и о совершенстве в обеспечении жизнедеятельности организма в различных условиях.