14.7. Пищеварение в тонкой кишке

Общими закономерностями пищеварения, справедливыми для многих видов животных и человека, являются первоначальное пере­варивание пищевых веществ в кислой среде в полости желудка и последующий их гидролиз в нейтральной или слабощелочной среде тон­кой кишки.

Ощелачивание кислого желудочного химу­са в двенадцатиперстной кишке желчью, под­желудочным и кишечным соками, с одной стороны, прекращает действие желудочного пепсина, а с другой — создает оптимум рН для панкреатических и кишечных ферментов.

Начальный гидролиз пищевых веществ в тонкой кишке осуществляется ферментами поджелудочного и кишечного соков с помо­щью полостного пищеварения, а его промеж­уточный и конечный этапы — с помощью пристеночного пищеварения.

Образующиеся в результате пищеварения в тонкой кишке питательные вещества (в ос­новном мономеры) всасываются в кровь и лимфу и используются для удовлетворения энергетических и пластических нужд орга­низма.

380

14.7.1. СЕКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ТОНКОЙ КИШКИ

Секреторная функция осуществляется всеми отделами тонких кишок (двенадцатиперст­ной, тощей и подвздошной).

А. Характеристика секреторного процесса. В проксимальной части двенадцатиперстной кишки, в ее подслизистом слое, находятся бруннеровы железы, которые по строению и функции во многом похожи на пилорические железы желудка. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жид­кость слабощелочной реакции (рН 7,0—8,0), обладающую небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической актив­ностью. Главным его компонентом является муцин, который выполняет защитную функ­цию, покрывая густым слоем слизистую обо­лочку двенадцатиперстной кишки. Секреция бруннеровых желез резко усиливается под влиянием приема пищи.

Кишечные крипты, или либеркюновы же­лезы, заложены в слизистой оболочке две­надцатиперстной и остальной части тонкой кишки. Они окружают каждую ворсинку. Секреторной активностью обладают не толь­ко крипты, но и клетки всей слизистой обо­лочки тонкой кишки. Эти клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют отторгнутые эпителиальные клетки на вер­шинах ворсинок. В течение 24—36 ч они перемещаются из крипт слизистой оболочки к вершине ворсинок, где подвергаются дес-квамации (морфонекротический тип секре­ции). Поступая в полость тонкой кишки, эпителиальные клетки распадаются и отдают содержащиеся в них ферменты в окружаю­щую жидкость, благодаря чему участвуют в полостном пищеварении. Полное обновле­ние клеток поверхностного эпителия у чело­века происходит в среднем за 3 сут. Кишеч­ные эпителиоциты, покрывающие ворсинку, имеют на апикальной поверхности исчерчен­ную кайму, образованную микроворсинками с гликокаликсом, что повышает их всасыва­тельную способность. На мембранах микро­ворсинок и гликокаликсе находятся кишеч­ные ферменты, транспортируемые из энтеро-цитов, а также адсорбируемые из полости тонкой кишки, которые принимают участие в пристеночном пищеварении. Бокаловид­ные клетки продуцируют слизистый секрет, обладающий протеолитической активностью.

Кишечная секреция включает в себя два самостоятельных процесса — отделение жид­кой и плотной части. Плотная часть кишеч­ного сока нерастворима в воде, она представ-

ляет собой главным образом десквамирован-ные эпителиальные клетки. Именно плотная часть содержит основную массу ферментов. Сокращения кишки способствуют слущива-нию клеток, близких к стадии отторжения, и формированию из них комочков. Наряду с этим тонкая кишка способна интенсивно от­делять жидкий сок.

Б. Состав, объем и свойства кишечного сока. Кишечный сок является продуктом де­ятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки и представляет собой мутную, вязкую жидкость, включающую плотную часть. За сутки у человека отделяется 2,5 л кишечного сока.

Жидкая часть кишечного сока, отделенная от плотной части центрифугированием, со­стоит из воды (98 %) и плотных веществ (2 %). Плотный остаток представлен неорга­ническими и органическими веществами. Основными анионами жидкой части кишеч­ного сока являются С\~ и НСО^. Изменение концентрации одного из них сопровождается противоположным сдвигом в содержании другого аниона. Значительно меньше кон­центрация в соке неорганического фосфата. Среди катионов преобладают Na⁺, K⁺ и Са²⁺.

Жидкая часть кишечного сока изоосмо-тична плазме крови. Величина рН в верхнем отделе тонкой кишки составляет 7,2—7,5, а при увеличении скорости секреции может достигать 8,6. Органические вешества жид­кой части кишечного сока представлены сли­зью, белками, аминокислотами, мочевиной и молочной кислотой. Содержание в ней фер­ментов невелико.

Плотная часть кишечного сока — желто­вато-серая масса, имеющая вид слизистых комочков, в состав которых входят распадаю­щиеся эпителиальные клетки, их фрагменты, лейкоциты и слизь, продуцируемая бокало­видными клетками. Слизь образует защит­ный слой, предохраняющий слизистую обо­лочку кишки от чрезмерного механического и химического раздражающего действия ки­шечного химуса. В составе кишечной слизи находятся адсорбированные ферменты. Плотная часть кишечного сока обладает зна­чительно большей ферментативной актив­ностью, чем жидкая. Более 90 % всей секре-тируемой энтерокиназы и большая часть дру­гих кишечных ферментов содержится в плот­ной части сока. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке тонкой кишки, но некоторое их количество поступа­ет в ее полость из крови путем рекреции.

В. Ферменты тонкой кишки и их роль в пи­щеварении. В кишечном секрете и слизистой

381

оболочке тонкой кишки содержится более 20 ферментов, принимающих участие в пи­щеварении. Большинство ферментов кишеч­ного сока осуществляет завершающие стадии переваривания пищевых веществ, начатого под действием энзимов других пищевари­тельных соков (слюны, желудочного и под­желудочного соков). В свою очередь участие кишечных ферментов в полостном пищева­рении подготавливает исходные субстраты для пристеночного пищеварения.

В составе кишечного сока содержатся те же ферменты, которые образуются в слизи­стой оболочке тонкой кишки. Однако актив­ность ферментов, участвующих в полостном и пристеночном пищеварении, может суще­ственно различаться и зависит от их раство­римости, способности к адсорбции и проч­ности связи с мембранами микроворсинок энтероцитов. Многие ферменты (лейцинами-нопептидаза, щелочная фосфатаза, нуклеаза, нуклеотидаза, фосфолипаза, липаза), синтези­руемые эпителиальными клетками тонкой кишки, проявляют свое гидролитическое действие вначале в зоне щеточной каймы эн­тероцитов (мембранное пищеварение), а затем после их отторжения и распада фер­менты переходят в содержимое тонкой кишки и участвуют в полостном пищеваре­нии. Энтерокиназа, хорошо растворимая в воде, легко переходит из десквамированных эпителиоцитов в жидкую часть кишечного сока, где и проявляет максимальную протео-литическую активность, обеспечивая актива­цию трипсиногена и в конечном итоге всех протеаз поджелудочного сока. В больших ко­личествах присутствует в секрете тонкой кишки лейцинаминопептидаза, расщепляю­щая пептиды различной величины с образо­ванием аминокислот. В кишечном соке со­держатся катепсины, гидролизующие белки в слабокислой среде. Щелочная фосфатаза гид-ролизует моноэфиры ортофосфорной кисло­ты. Кислая фосфатаза оказывает подобное действие в кислой среде. В секрете тонкой кишки присутствуют нуклеаза, деполимери-зующая нуклеиновые кислоты, и нуклеотида­за, дефосфорилирующая мононуклеотиды. Фосфолипаза расщепляет фосфолипиды самого кишечного сока. Холестеринэстераза расщепляет эфиры холестерина в полости кишечника и тем самым подготавливает его к всасыванию. Секрет тонкой кишки обладает слабо выраженной липолитической и амилоли-тической активностью.

Основная часть кишечных ферментов при­нимает участие в пристеночном пищеваре­нии. Образующиеся в результате полостного

пищеварения под действием а-амилазы под­желудочного сока продукты гидролиза углево­дов подвергаются дальнейшему расщеплению кишечными олигосахаридазами и дисахарида-зами на мембранах щеточной каймы энтеро­цитов. Ферменты, осуществляющие заключи­тельный этап гидролиза углеводов, синтезиру­ются непосредственно в кишечных клетках, локализованы и прочно фиксированы на мем­бранах микроворсинок энтероцитов. Актив­ность мембраносвязанных ферментов чрезвы­чайно высока, поэтому лимитирующим зве­ном в усвоении углеводов является не их рас­щепление, а всасывание моносахаридов.

В тонкой кишке продолжается и заверша­ется на мембранах щеточной каймы энтеро-иитов гидролиз пептидов под действием ами-нопептидазы и дипептидазы, в результате чего образуются аминокислоты, поступаю­щие в кровь воротной вены.

Пристеночный гидролиз липидов осу­ществляет кишечная моноглицеридлипаза.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и кишечного сока изменяется под влиянием режимов питания в меньшей степени, нежели желудка и поджелудочной железы. В частности, образование липазы в слизистой оболочке кишки не меняется ни при повышенном, ни при пониженном со­держании жира в пище.

147.2. РЕГУЛЯЦИЯ КИШЕЧНОЙ СЕКРЕЦИИ

Прием пищи тормозит отделение кишечного сока. При этом уменьшается отделение как жидкой, так и плотной части сока без изме­нения концентрации в ней ферментов. Такая реакция секреторного аппарата тонкой киш­ки на прием пищи биологически целесооб­разна, поскольку исключает потери кишеч­ного сока, в том числе ферментов, до момен­та поступления химуса в данный участок ки­шечника. В связи с этим в процессе эволю­ции выработались механизмы регуляции, обеспечивающие отделение кишечного сока в ответ на местное раздражение слизистой оболочки тонкой кишки при ее непосредст­венном контакте с кишечным химусом.

Угнетение секреторной функции тонкой кишки во время приема пищи обусловлено тормозными влияниями ЦНС. которые уменьшают реакцию железистого аппарата на действие гуморальных и местных стимулиру­ющих факторов. Исключением является сек­реция бруннеровых желез двенадцатиперст­ной кишки, которая усиливается во время акта еды.

382

Возбуждение блуждающих нервов усиливает ; секрецию ферментов в кишечном соке, но не ; влияет на количество отделяемого сока. Хо-|линомиметические вещества оказывают сти-* мулируюшее действие на кишечную секре­цию, а симпатомиметические вещества — тормозящее влияние.

В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют локальные механизмы. Мест­ное механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличе­ние отделения жидкой части сока, не сопро­вождающееся изменением содержания в нем I ферментов. Натуральными химическими сти-I муляторами секреции тонкой кишки являют-''. ся продукты переваривания белков, жиров, I сок поджелудочной железы. Местное воздей-I ствие продуктов переваривания пищевых ве-\ шеств вызывает отделение кишечного сока, | богатого ферментами.

Гормоны энтерокринин и дуокринин, вы-| рабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секре-I цию либеркюновых и бруннеровых желез. ; Усиливают кишечную секрению ГИП, ВИП, I мотилин, тогда как соматостатин оказывает I на нее тормозящее действие.

Гормоны коры надпочечников (кортизон I и дезоксикортикостерон) стимулируют сек-| реиию адаптируемых кишечных ферментов, способствуя более полной реализации нерв-I ных влияний, регулирующих интенсивность | выработки и соотношение различных фер-I ментов в составе кишечного сока.

14.7.3. ПОЛОСТНОЕ И ПРИСТЕНОЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Полостное пищеварение происходит во всех отделах пищеварительного тракта. В резуль­тате полостного пищеварения в желудке час­тичному гидролизу подвергается до 50 % уг­леводов и до 10 % белков. Образующиеся при этом мальтоза и полипептиды в составе желу­дочного химуса поступают в двенадцати­перстную кишку. Вместе с ними эвакуируют­ся не подвергнутые гидролизу в желудке уг­леводы, белки и жиры.

Поступление в тонкую кишку желчи, под­желудочного и кишечного соков, содержа­щих полный набор ферментов (карбогидраз, протеаз и липаз), необходимых для гидролиза углеводов, белков и жиров, обеспечивает вы­сокую эффективность и надежность полост­ного пищеварения при оптимальных значе­ниях рН кишечного содержимого на всем протяжении тонкой кишки (около 4 м). По-

лостное пишеварение в тонкой кишке проис­ходит как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверхности пище­вых частиц, отторгнутых эпителиоцитов и флоккул (хлопьев), образованных при взаи­модействии кислого желудочного химуса и щелочного дуоденального содержимого. По­лостное пищеварение обеспечивает гидролиз различных субстратов, в том числе крупных молекул и надмолекулярных агрегаций, в ре­зультате чего образуются в основном олиго-меры.

Пристеночное пищеварение последователь­но осуществляется в слое слизистых наложе­ний, гликокаликсе и на апикальных мембра­нах энтеронитов.

Панкреатические и кишечные ферменты, адсорбированные из полости тонкой кишки слоем кишечной слизи и гл и ко кал иксом, ре­ализуют главным образом промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ. Обра­зующиеся в результате полостного пищеваре­ния олигомеры проходят через слой слизис­тых наложений и зону гликокаликса, где под­вергаются частичному гидролитическому расщеплению. Продукты гидролиза поступа­ют на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осу­ществляющие собственно мембранное пище­варение — гидролиз димеров до стадии моно­меров.

Мембранное пищеварение происходит на поверхности щеточной каймы эпителия тон­кой кишки. Оно осуществляется фермента­ми, фиксированными на мембранах микро­ворсинок энтероцитов — на границе, отде­ляющей внеклеточную среду от внутрикле­точной. Ферменты, синтезируемые кишеч­ными клетками, переносятся на поверхность мембран микроворсинок (олиго- и дисахари-дазы, пептидазы, моноглицеридлипаза, фос-фатазы). Активные центры ферментов опре­деленным образом ориентированы к поверх­ности мембран и полости кишки, что являет­ся характерной чертой мембранного пищева­рения. Мембранное пищеварение малоэф­фективно по отношению к крупным молеку­лам, но является очень эффективным меха­низмом расщепления мелких молекул. С по­мощью мембранного пищеварения гидроли-зуется до 80—90 % пептидных и гликозидных связей.

Гидролиз на мембране — на границе ки­шечных клеток и химуса происходит на ог­ромной поверхности, обладающей субмикро­скопической пористостью. Микроворсинки на поверхности кишки превращают ее в по­ристый катализатор.

383

Собственно кишечные ферменты распола­гаются на мембранах энтероцитов в непо­средственной близости от транспортных сис­тем, отвечающих за процессы всасывания, что обеспечивает сопряжение конечного этапа переваривания пищевых веществ и на­чального этапа всасывания мономеров.

14.7.4. МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ТОНКОЙ КИШКИ

Моторная деятельность тонкой кишки обес­печивает дальнейшую механическую обра­ботку химуса, его измельчение, перемешива­ние со щелочными пищеварительными сек­ретами, продвижение по ходу кишки в дис-тальном направлении, смену слоя химуса у слизистой оболочки, повышение внутрипо-лостного давления. Кроме того, строго коор­динированная сократительная активность мышц тонкой кишки определяет продолжи­тельность задержки содержимого в каждом ее отделе, оптимальную для переваривания пи­щевых субстратов с образованием необходи­мого количества питательных веществ и их транспортом в кровь и лимфу. Таким обра­зом, моторная функция тонкой кишки повы­шает эффективность полостного и присте­ночного пищеварения и способствует всасы­ванию питательных веществ.

Способность гладкомышечных клеток к автоматии лежит в основе всех видов сокра­щений тонкой кишки.

Основными видами моторики тонкой кишки являются следующие.

Ритмическая сегментация проявляется в виде одновременных сокращений циркуляр­ных мышц в нескольких соседних участках кишки, разделяющих ее на сегменты, благо­даря чему химус перемещается на небольшие расстояния в обе стороны от мест сужений просвета кишки. Следующим сокращением циркулярных мышц каждый сегмент разделя­ется на две части, а ранее сокращенные участки кишки расслабляются. Содержимое каждого нового сегмента кишки состоит из химуса двух половин бывших сегментов. За счет ритмической сегментации обеспечива­ются перемешивание химуса и его небольшое смещение в дистальном направлении.

Маятникообразные сокращения возникают в результате ритмических сокращений глав­ным образом продольного мышечного слоя при участии циркулярных мышц, приводя­щих к перемещению химуса вперед-назад. Они обеспечивают перемешивание кишечно­го содержимого и его слабое поступательное

продвижение в дистальном направлении. Частота маятникообразных сокращений и ритмической сегментации в одном и том же участке кишки одинакова. Чередование рит­мической сегментации и маятникообразных сокращений способствует тщательному пере­мешиванию химуса.

Перистальтические сокращения представ­ляют собой волнообразно распространяю­щиеся по кишке сокращения циркулярных мышц, которым предшествует волна расслаб­ления. Они обеспечивают продвижение со­держимого по кишке в проксимодистальном направлении. Перистальтическая волна воз­никает в результате сужения просвета кишки при сокращении циркулярных мышц выше комка химуса и расширения полости кишки при сокращении мышц продольного слоя ниже комка. Возникающий при этом прокси-модистальный градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса по кишечнику.

Перистальтические сокращения могут быть различными по силе и скорости распро­странения. Достаточно сильные перистальти­ческие сокращения перемещают химус в дис­тальном направлении на большие расстоя­ния. Такие перистальтические движения на­зываются пропульсивными. Скорость распро­странения перистальтических волн по тон­кой кишке у здорового человека обычно со­ставляет 1—2 см/с. В проксимальных отделах тонкой кишки она выше, чем в средней ее части, а в терминальном участке подвздош­ной кишки при стремительной перистальти­ке достигает 7—21 см/с. Такой тип пери­стальтических сокращений наблюдается в конце пищеварительного периода.

Перистальтические волны могут возни­кать в любых отделах тонкой кишки. Чаще всего они начинаются в двенадцатиперстной кишке в момент эвакуации желудочного хи­муса. Одновременно по кишечнику проходит несколько таких волнообразных сокращений, которые придают движениям кишки сходство с движением червя. Отсюда произошло их название — червеобразные, или перистальти­ческие, сокращения.

Тонические сокращения могут иметь ло­кальный характер или перемещаться по кишке с малой скоростью. На тонические волны накладываются ритмические и пери­стальтические. Базальное давление в полости тонкой кишки определяется не только тону­сом ее мышечной стенки, но и внутрибрюш-ным давлением и составляет у человека 8— 9 см вод.ст. Величина внутриполостного дав­ления в кишке существенно возрастает при

384

появлении перистальтики. Тонические со­кращения лежат в основе моторной деятель­ности гладкомышечных сфинктеров.

Микродвижения кишечных ворсинок спо­собствуют перемешиванию химуса. Частота ритмических сокращений ворсинок умень­шается от проксимальных к дистальным от­делам тонкого кишечника. Стимулирующее влияние на их двигательную активность ока­зывает интестинальный гормон валликинин, вырабатываемый в слизистой оболочке тон­кой кишки.

14.7.5. РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРНОЙ ЦЕЛЬНОСТИ ТОНКОЙ КИШКИ

1оторика тонкой кишки регулируется мио-мшым, нервным и гуморальным механиз-ши. А. Миогенный механизм регуляции. В ос-

юве моторной деятельности тонкой кишки нежат свойства гладкомышечных клеток спонтанно сокращаться и отвечать сокраше-жм на растяжение.

Спонтанная активность гладких мышц, проявляющаяся в виде ритмической генера­ции медленных электрических волн, пачек тотенциалов действия и фазных сокращений тонкой кишки в отсутствие внешних раздра­жений, обеспечивается миогенным механиз­мом. Частота генерации медленных электри­ческих волн постоянна для каждого участка тонкой кишки и зависит от уровня обмена веществ. Локальное понижение температуры в области водителя ритма ведет к снижению частоты генерации медленных волн и ритми­ческих сокращений гладких мышц тонкой кишки и скорости их распространения. Отде­ление водителя ритма от нижележащих сег­ментов кишки путем полной перерезки кишки или только продольного мышечного слоя при сохранении внешних нервов снижа­ет частоту сокращений кишки дистальнее перерезки на 20—30 %.

К миогенным механизмам регуляции мо­торики тонкой кишки относится также со­кратительная реакция гладких мышц на рас­тяжение. Сокращение мышц продольного мышечного слоя кишки обеспечивает растя­жение циркулярных мышц, достаточное для того, чтобы вызвать их сокращение.

Б. Интрамуральные нервные механизмы ре­гуляции. Двигательная деятельность тонкой кишки регулируется с помощью энтеральной нервной системы — комплекса микрогангли-онарных образований, включающих полный набор нейронов (сенсорных, эндогенных ос-

цилляторов, интернейронов, тонических и эфферентных нейронов), придающий ей черты истинной автономии (А.Д.Ноздрачев). Энтеральная нервная система оказывает нис­ходящие тормозные тонические влияния на миогенную ритмику гладкой мышцы кишки. Эндогенный осциллятор внутриганглионар-ного ансамбля является холинергическим, он вызывает возбуждение эфферентного пепти-дергического нейрона, в окончаниях которо­го выделяются тормозные медиаторы ВИП, АТФ, обусловливает гиперполяризацию мем­браны гладкомышечной клетки, что приво­дит к уменьшению амплитуды медленных электрических волн, прекращению генера­ции пиковых потенциалов и угнетению дви­гательной активности кишки. Энтеральная система на основе поступающей сенсорной информации, получаемой от рецепторов, программирует и координирует двигательную активность тонкой кишки.

Раздражителем, запускающим и поддер­живающим движения кишечника, служит растяжение его стенки. Локальное раздраже­ние кишки после перерезки экстраорганных нервов вызывает миэнтеральный рефлекс, проявляющийся в сокращении мышц выше и их расслаблении ниже места раздражения. Рефлекторная дуга миэнтерального рефлекса замыкается в интрамуральных ганглиях. Еще более ярко выражен «слизистый» местный рефлекс, возникающий при действии механи­ческих и химических раздражителей на сли­зистую оболочку кишки, проявляющийся в сокращении циркулярных мышц прокси-мальнее химуса и их расслаблении дисталь­нее кишечного содержимого. Возбуждение рецепторов растяжения или хеморецепторов, расположенных в слизистой оболочке, пере­дается по сенсорным нейронам подслизисто-го сплетения к интернейронам межмышечно-го сплетения, что приводит к возбуждению холинергического мотонейрона и сокраще­нию циркулярных мышц проксимального участка кишки и активации пептидергичес-кого тормозного нейрона (медиаторы АТФ, ВИП), обусловливающего расслабление дис-тально расположенных циркулярных мышц.

В. Центральные влияния. В регуляции мо­торной деятельности кишечника важную роль играют кора большого мозга, структуры лимбической системы, гипоталамус.

Электростимуляция передней сигмовид­ной извилины коры стимулирует моторику тонкой кишки, а орбитальной извилины — напротив, тормозит. Раздражение передней части поясной извилины (лимбической об­ласти коры) и миндалевидного комплекса

13-5484

385

вызывает как тормозные, так и стимулятор-ные эффекты в зависимости от исходного функционального состояния тонкой кишки. Раздражение ядер переднего и среднего отде­лов гипоталамуса преимущественно стимули­рует, а заднего — тормозит моторику тонкой кишки. Однако в целом действие ЦНС на моторику тонкой кишки является преимуще­ственно тормозным (Ю.М.Гальперин).

Влияния ЦНС на моторику тонкой кишки реализуются с помощью симпатических (ад-ренергических), парасимпатических (холи-нергических) и, по-видимому, серотонинер-гических нервных волокон. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов оказывает преимущественно стимули­рующее влияние на моторику тонкой кишки за счет выделяющегося в их окончаниях аце-тилхолина. Однако могут возникать и тор­мозные эффекты. Механизм тормозного вли­яния блуждающего нерва на моторику кишки изучен недостаточно. Полагают, что его реа­лизация осуществляется с помощью актива­ции М-холинорецепторов симпатических терминалей и выброса ими катехоламинов. Тормозной эффект лучше выявляется на фоне сильных сокращений кишки. Возбуж­дение симпатических волокон чревных нер­вов оказывает угнетающее влияние на мотор­ную деятельность тонкой кишки (рис. 14.14, А). Получены доказательства того, что в со­ставе чревных нервов содержатся серотони-нергические волокна, возбуждение которых стимулирует моторику тонкой кишки (рис. 14.14, Б).

Рефлексогенные зоны и рефлексы. Основ­ной закон рефлекторной регуляции мотор­ной деятельности желудочно-кишечного тракта имеет универсальный характер. Его действие отчетливо проявляется на примере рефлекторной регуляции моторики тонких кишок в виде моторных и тормозных рефлек­сов кишечника.

К моторным рефлексам кишечника отно­сят пищеводно-кишечный, желудочно-ки­шечный и кишечно-кишечный рефлексы.

Пищеводно-кишечный моторный рефлекс возникает при раздражении механорецепто-ров пищевода на фоне покоя или слабых со­кращений тонкой кишки и проявляется в виде повышения ее тонуса и амплитуды пе­ристальтических волн. Рефлекторная дуга этого рефлекса замыкается в продолговатом мозге, а эфферентные возбуждающие влия­ния на моторику тонкой кишки передаются по блуждающим нервам.

Желудочно-кишечные моторные рефлексы (гастродуоденальный, гастроеюнальный и га-

Рис. 14.14. Ослабление (А) и ярко выраженное усиление (Б) моторики двенадцатиперстной кишки при раздражении грудного отдела правого симпатического ствола у собаки (опыт В.М.Смир­нова, И.Л.Мясникова, Д.С.Свешникова).

строилеальный) наблюдаются при раздраже­нии механорецепторов желудка или наполне­нии его пищей, что приводит к появлению или усилению имеющихся сокращений тон­кой кишки. Возбуждение к тонкому кишеч­нику при раздражении желудка передается двумя путями: по стенке пищеварительного тракта — с помощью местных рефлексов, за­мыкающихся в ганглиях энтеральной нерв­ной системы; рефлекторно — посредством блуждающих нервов, с замыканием рефлек­торной дуги в центральной нервной системе.

Кишечно-кишечный моторный рефлекс возникает при адекватном механическом и химическом раздражении тонкой кишки и проявляется усилением сокращений нижеле­жащих отделов кишечника. Возбуждение с проксимальных на дистальные отделы ки­шечника передается с помощью местных рефлексов (рис. 14.15), замыкающихся в ин-трамуральных ганглиях, а также центральных рефлексов, реализующих свое стимулирую­щее влияние на моторику кишки через блуж­дающие нервы.

К тормозным рефлексам кишечника отно­сят рефлекторное торможение (расслабле­ние) верхних отделов тонкой кишки во время приема пиши; кишечно-кишечный тормоз­ной рефлекс и ректоэнтеральный рефлекс.

Рефлекторное торможение моторики тон­кой кишки в процессе акта еды проявляется понижением тонуса и амплитуды перисталь­тических сокращений проксимальных отде­лов кишечника, за которым следует усиление его моторной деятельности. Это явление по­лучило название воспринимающего торможе­ния (рецептивной релаксации) кишки. Аффе-

386