4.4 Надсегментарный уровень управления движением

Этот уровень управления движением обеспечивается мно­гочисленными структурами головного мозга, в том числе и те­ми, которые, казалось бы, не имеют прямого отношения к дви­гательной функции. Так, полноценное движение требует веге­тативного обеспечения, а это значит, гипоталамические струк­туры должны быть вовлечены в подготовку и реализацию дви­гательной программы. Далее, всякое движение в полном объеме лучше выполняется под зрительным контролем, следо­вательно, сенсорные системы также не стоят в стороне от это­го. Можно перечислить множество подобных примеров, что, в конечном счете, приведет к обоснованию известного тезиса о том, что головной мозг работает как единое целое. И, тем не менее, двигательный анализатор, а точнее, центральная интегративная система управления движением является основой, без которой движение вообще невозможно. Высшие отделы головного мозга осуществляют свои управляющие функции че­рез две нисходящие системы — экстрапирамидную и пира­мидную. Рассмотрим их отдельно.

4.4.1 Экстрапирамидная система

Экстрапирамидная система — это совокупность образова­ний головного мозга, участвующих в организации движений, мышечного тонуса и позы посредством нисходящих двигатель­ных путей. Название "экстрапирамидная" обозначает обособ­ленность этой системы от пирамидной, кортикоспинальной. В состав экстрапирамидной системы (ЭС) включены некоторые корковые структуры (премоторная область, поясная извилина), базальные ганглии, черная субстанция, красное ядро, Льюисово тело, ретикулярная формация, вестибулярные ядра и моз­жечок. Эти структуры связаны между собой многочисленными одно- и двухсторонними путями, они взаимодействуют, активи­руя или тормозя активность друг друга. Филогенетически ЭС более ранняя, по сравнению с пирамидной, и у человека ее функция заключается в осуществлении позно-тонических реак­ций, циклических движений. Кроме того, ЭС имеет большое зна­чение в удержании равновесия тела и взаимной координации позных рефлексов и целенаправленного движения, в коррек­ции выполняющихся движений путем направления обратной афферентации в двигательную кору. Важную роль в осуществле­нии стереотипных и программируемых движений имеет поло­сатое тело. Больные со снижением функций базальных ганг­лиев характеризуются ригидностью, т.е. повышением мышеч­ного тонуса, резким снижением жестикуляции, тремором по­коя, осторожной походкой мелкими шагами и испытывают зачастую непреодолимые трудности при начале и завершении движения. Гиперактивность базальных ганглиев сопровожда­ется главным образом чрезмерно резкими движениями.

В программировании движений участвует и мозжечок. Од­нако, в отличие от базальных ганглиев, поражение мозжечка сопровождается гипотонией, асинергией и интенционным тре­мором. Таким образом, мозжечок и базальные ганглии пред­ставляют собой функционально близкие центры, участвующие в программировании движений, запускаемых корой больших по­лушарий. Однако механизм этого участия у них различен и да­же в определенной мере противоположен. Кроме того, если нарушения функции базальных ганглиев сопровождается непроходящими нарушениями движений, то исключение уча­стия мозжечка из системы двигательной регуляции (ранения, опухоли, экстирпация) в значительной степени может быть компенсировано центральной нервной системой по прошест­вии некоторого времени. Микроэлектродные исследования на животных выявили связь активности нейронов полосато­го тела с медленными движениями, в то время как при быс­трых движениях подобное соответствие не найдено. Органи­зацию же быстрых целенаправленных движений исследова­тели связывают с функционированием мозжечка. При этом отмечено, что в данном случае латентный период ответов нейронов мозжечка настолько мал, что, по-видимому, дви­жение организуется даже без учета информации, идущей по восходящим сенсорным путям.

Экстрапирамидная система оказывает свое влияние на мо­тонейроны спинного мозга посредством трех нисходящих пу­тей. Это кортико-рубро-спинальный путь, в который включены красное ядро, мозжечок, промежуточный мозг, базальные ган­глии. Этим путем осуществляется организация позно-тониче­ских реакций. Второй путь — кортико-ретикуло-спинальный, име­ющий основную функцию — тоническое повышение возбуди­мости мотонейронов сгибателей. Третий — кортико-вестибуло-спинальный, посредством которого обеспечивается актива­ция мотонейронов мышц-разгибателей.

Таким образом, можно с уверенностью предположить, что движения программируются в структурах экстрапирамидной си­стемы, и на мотонейроны выдаются вполне интегрированные сигналы, согласованные во всех структурах ЦНС, в том числе и в двигательной коре, поэтому ЭС правильнее называть экст­рапирамидной системой с корковым управлением.