Глава 2. Кровь – вариант соединительной ткани

Кровь – жидкая соединительная ткань, включающая суспензию клеток (форменных элементов) в концентрированном растворе белков (альбуминов, глобулинов), образующая волокнистые структуры при свёртывании.

2.1. Физиологические функции крови

Среди функций можно выделить:

1. дыхательную, которую выполняют эритроциты, захватывая в лёгких кислород и перенося его к тканям, а в обратном направлении – углекислый газ;

2. питательную – с помощью плазмы осуществляется доставка к клеткам многочисленных необходимых соединений: витаминов, различных ионов, углеводов, аминокислот, высших жирных кислот и их производных;

3. терморегуляторную - плазма крови обладает высокой удельной теплоёмкостью и одновременно хорошей теплопроводностью, что увеличивает потери тепла при испарении воды с поверхности кожи;

4. защитную – а) элементы свёртывающей системы крови защищают организм от неадекватных кровопотерь; б) групповая специфика крови; в) специфический иммунитет – за счёт гамма-глобулинов и других иммунных белков (гуморальный), и неспецифический – с помощью фагоцитоза (нейтрофилов, моноцитов);

5. регуляторную – плазмой крови к клеткам-мишеням транспортируются различные биологически активные вещества (дистантные и тканевые гормоны, витамины);

6. выделительную – продукты метаболизма тканей током крови доставляются к соответствующим системам;

7. поддержание критериев гомеостаза – онкотического давления с помощью белков, осмотического – за счет ионов, низкомолекулярных соединений; кислотно-основного состояния (КОС) с использованием буферных систем (бикарбонатов, фосфатов, протеинов).

2.2. Плазма крови

Жидкое межцеллюлярное вещество – плазма – на 90% состоит из воды, 9% приходится на органические соединения и только около 1% на минеральные структуры. Основной вклад в массу первых вносят белки, выполняющие транспортную функцию, а также участвующие в иммунных реакциях и свертывании крови. Среди протеинов – переносчиков особая роль принадлежит альбуминам, которые связывают мало- или нерастворимые метаболиты (ВЖК, стероидные гормоны, билирубин). Компоненты фракции глобулинов используются в иммунном ответе (иммуноглобулины, белки α₂ системы комплемента). Гликопротеины (α₂-макроглобулины) нейтрализуют токсический эффект ферментов, выделяющихся при повреждении мембран клеток, при воспалении. Белки – коагулянты (фибриноген) и антикоагулянты (антитромбин III) в комплексе с подобными по функции макромолекулами обеспечивают равновесие между процессами формирования и разрушения тромба.

2.3. Клетки крови

Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Последние представляют из себя фрагменты цитоплазмы находящихся в красном костном мозге мегакариоцитов. Кровяные пластинки окружены толстым слоем гликокаликса, богатого кислыми ГАГами. С помощью этих образований возникают фибриллярные мостики между мембранами соседних тромбоцитов при их агрегации. Роль рецепторов адгезии и агрегации выполняют гликопротеины цитолеммы. Содержимое матрикса включает много митохондрий, рибосом, а на периферии регистрируются актин, миозин и другие контрактильные белки, участвующие в округлении тромбоцита и ретракции сгустка. Эти форменные элементы используются в восстановлении стенки сосуда, секретируя ангиогенные факторы. Клетки шаровидной формы – лейкоциты – могут содержать гранулы; в зависимости от этого различают гранулоциты (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы) и агранулоциты (моноциты, лимфоциты). В целом лейкоциты участвуют в защитных реакциях: уничтожают микроорганизмы, захватывают инородные частицы и продукты распада тканей, осуществляют этапы гуморального и клеточного иммунитета. Эти клетки имеют в качестве облигатных компонентов сократительные белки (актин, миозин), что позволяет им выходить из кровеносных сосудов и активно перемещаться в тканях.

До 70% общего количества лейкоцитов составляют нейтрофилы, при инфицировании их количество может увеличиваться в десятки раз. Распад гликогена, находящегося в цитоплазме, позволяет клеткам существовать в поврежденных тканях, обеднённых О₂. В отличие от тромбоцитов митохондрий в них мало. Основная функция нейтрофилов - фагоцитоз и уничтожение микроорганизмов. Для этих целей клетка окружает частицу и образует фагосому, затем выбрасывает туда ферменты лизосом (лизоцим, эластазу, катепсин и другие гидролазы) и пероксисом (пероксидазы), с помощью последних происходит респираторный взрыв, в основе его одномоментное образование АФК (О₂˙^־, НО˙, Н₂О₂), приводящее к гибели фагоцита (гнойные клетки).

На эозинофилы приходится до 1-5% лейкоцитов, они способны мигрировать в ткани, контактирующие с внешней средой (слизистые оболочки ЖКТ, дыхательных, мочеполовых путей), где участвуют в аллергических, воспалительных реакциях, в уничтожении паразитов, используя респираторный взрыв и выделения содержимого гранул.

Ещё меньший вклад в копилку форменных элементов вносят базофилы (0-1%), в гранулах которых содержатся гистамин, гепарин, медиаторы воспаления. При встрече с аллергеном базофил активируется иммуноглобулином Е, повторный контакт базофил провоцирует их агрегацию, сопровождающуюся быстрым экзоцитозом содержимого гранул.

Самые крупные из лейкоцитов – моноциты (2-9 %) – фактически незрелые клетки, находящиеся на пути из костного мозга в ткани. Если в организме имеется очаг воспаления или разрушения, – то вещества, в нём образующиеся, активируют моноциты, ещё больше увеличивают их размеры и стимулируют выделение ими БАВ (интерлейкина 1, простагландинов, факторов хемотаксиса нейтрофилов, лизосомных ферментов, АФК), что обеспечивает выполнение функции – фагоцитоза.

Лимфоциты составляют 20-45% общего числа лейкоцитов, циркулирующих в крови. Выделяют Т, В-лимфоциты и NК-клетки. Больше всего содержится элементов первого типа, они уничтожают аномальные структуры организма, участвуют в аллергических реакциях, в отторжении чужеродного трансплантата. Активированные В-лимфоциты вырабатывают соответствующие антитела против конкретных антигенов. NК-клетки содержат цитолитические гранулы с перфорином, вызывают гибель трансформированных, инфицированных вирусами и чужеродных клеток.

Особую роль среди форменных элементов крови играют малые по объёму, но огромные по количеству образования – эритроциты.