1. Физиология возбудимых тканей
1.1. История открытия биопотенциалов; 1.2. Потенциал покоя и потенциал действия; 1.3. Биологические мембраны и ионные каналы; 1.4. Механизмы потенциала покоя и потенциала действия; 1.5. Распространение потенциала действия; 1.6. Законы проведения возбуждения в нерве; 1.7. Законы раздражения возбудимых тканей; 1.8. Межклеточная передача возбуждения. Синапс; 1.9. Возникновение потенциала действия в афферентных нейронах. Рецепторный и генераторный потенциалы; 1.10. Возникновение потенциала действия в эфферентных нейронах. Механизмы суммации постсинаптических потенциалов; 1.11 Скелетные мышцы; 1.12. Сердечная мышца; 1.13. Гладкие мышцы; 1.14. Гландулоциты.
ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ БИОПОТЕНЦИАЛОВ
Биопотенциал – показатель биоэлектрической активности, определяемый разностью потенциалов между двумя точками живой ткани.
История открытия биопотенциалов началась в конце 18 века, когда профессор анатомии в Болонье Луиджи Гальвани представил первые (1791 г.) экспериментальные доказательства существования электрических явлений в мышце лягушки. Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение, как только касались железной решетки балкона, к которой были подвешены на медный крючок, проходящий через позвоночник и спинной мозг (изучалось статическое атмосферное электричество).
Алессандро Вольта взглядам Гальвани о существовании электричества в мышце противопоставил свое утверждение: электричество возникает при соприкосновении разнородных металлов через влажную среду. Попутно Вольта изобрел первый в мире источник постоянного тока (“вольтов столбик”), открыв “металлическое электричество”. Ирония судьбы: электричество в живых тканях, открытое Л. Гальвани, измеряют в Вольтах, а устройства, в основе которых лежит “металлическое электричество”, открытое Вольта, называют гальваническим элементом.
Справедливости ради следует отметить, что Гальвани поставил второй опыт (“сокращение без металлов”), подтвердив свое предположение о существовании “животного электричества”. Сокращение мышцы нервно-мышечного препарата возникало, когда нерв приводили в соприкосновение с поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы (рис. 1).
Рис. 1. Второй опыт Гальвани.
В 1840 г. Маттеуччи, используя зеркальный гальванометр, открывает потенциал повреждения (демаркационный потенциал). Участок повреждения мышцы оказался электроотрицательным по отношению к неповрежденному.
В 1848 г. – Эмиль Дюбуа-Реймон установил, что возбужденный участок нерва электроотрицателен по отношению к невозбужденному (рис. 2).
В конце Х1Х века благодаря работам Дюбуа-Реймона, Л.Герман и Ю.Бернштейн пытались связать электрические явления, возникающие в возбудимых тканях, со свойствами полупроницаемых клеточных мембран.
С 1949 г. Ходжкин, Хаксли, Катц, усовершенствовав микроэлектродную технику, положили начало экспериментальной разработке мембранной теории возбуждения.
Рис. 2. Распространение нервного импульса.
Запись, получаемая при перемещении волны активности последовательно под 2-мя электродами, когда оба они лежат на нерве.