42)Эмбриогенез:гаструляция,нейруляция

ГАСТРУЛЯЦИЯ

По окончании периода дробления у многоклеточных животных начинается период образования зародышевых листков - гаструляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя

Образование ранней гаструлы происходит следующим образом:

•иммиграцией (выселением клеток), как у кишечнополостных;рептилии,млекопитащие(перемещение групп или отдельных клеток ,необъединенных в один пласт)

•инвагинацией (впячиванием), как у ланцетника;(впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом)

•эпиболией (обрастанием), как у лягушки;земноводные(обрастание мелкими, быстро делящимися клетками, более крупных, отстающих в скорости деления)

•деляминацией (расщеплением), как у некоторых кишечнополостных.птицы(расслоение клеток бластодермы на 2а слоя, лежащих друг над другом)

При иммиграции (выселении) часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками. Такой способ образования гаструлы характерен для кишечнополостных.

Для ланцетника характерно образование гаструлы путем инвагинации

(впячивания). При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется

двухслойный зародыш - гаструла. Наружный слой клеток называют эктодермой,

внутренний - энтодермой. Энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие. У

вторичноротых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела (хордовые).

Эпиболия (обрастание) характерна для животных, развивающихся из

телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.

Эпиболия характерна для амфибий.

Деляминация (расслоение) встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний - энтодерму.

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок - мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя

способами

1)Телобластическим;

2)Энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора клетки --телобласты - начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирущие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы

После периода гаструляции у всех метамерно построенных животных начинается процесс выделения и сегментации осевой мезодермы. У хордовых на этом этапе развития закладывается и образуется центральная нервная система (ЦНС). В силу наглядности ее преобразований и важности самой ЦНС весь период получил название «нейруляция». В этот период развития и у хордовых, и у сегментированных беспозвоночных отмечается много общих важнейших событий: формируется комплекс осевых структур, происходит начальное обособление и окончательное расположение в организме закладок всех остальных органов - производных энтодермы, эктодермы и мезодермы. Поскольку эти события происходят сходно (гомологично) как у хордовых, так и у беспозвоночных животных, Термин «нейруляция» используют как синоним понятия «закладка осевых структур и реализация плана строения», при этом нужно помнить, что у беспозвоночных нет ЦНС, структурно гомологичной хордовым животным. Таким образом, на этом этапе развития у животных реализуется план строения организма, имеющий общие черты. Нейруляция (от греч. neuron – нерв) – процесс закладки центральной нервной системы и сегментации осевой мезодермы, наступающий у хордовых животных непосредственно после гаструляции. Зародыш на этой стадии развития называют нейрулой. В основе нейруляции лежат сходящиеся смещения клеток эктодермы и мезодермы к средней линии спинной стороны зародыша, что приводит к уплощению презумптивной нейральной эктодермы и скручиванию ее в нервную трубку. В процессе нейруляции выделяют следующие стадии:

1. Образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Организатором процесса является хордомезодерма. Механизм индукционного взаимодействия между хордомезодермой, дорсальной эктодермой, а также природа индуцирующих факторов полностью не раскрыты.

2. Приподнимание краев нервной пластинки и превращение их в нервные валики.

3. Появление по средней линии нервной пластинки углубления, называемого нервным желобком.

4. Слияние нервной пластинки и образование нервной трубки, полость внутри которой называется невроцелем.

5. Смыкание кожной эктодермы над нервной трубкой. Образование из части клеток нейральной эктодермы нервного гребня (ганглиозная пластинка).

Передняя расширенная часть нервной трубки в последующем превращается в головной мозг, а ее невроцель - в полость мозгового пузыря. Более узкая туловищная часть нервной трубки превращается в спинной мозг, а его полость – в спинномозговой канал.

43)Эмбриогенез: образование тканей и органов.

ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные.

У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка .Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка энтодермального происхождения. По бокам от хорды - мезодерма сомитов, которая дифференцирована следующим образом: наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее образуется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами расположены его ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система. Целомические мешки образуются симметрично по бокам. Внутри целомических мешков находится вторичная полость тела - целом, - заполненная жидкостью. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечнососудистой системы, плевры, брюшины, перикарда. первичной кишки (гастроцель), знаком "х" - полость кишечной трубки, в которую замкнулась кишечная энтодерма.

Таким образом, из эктодермы формируются наружный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти. Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы. Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.

44)Эмбриогенез: эмбриональная индукция

Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

45) Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие (от лат. post — после и греч. émbryon — зародыш) , послезародышевое развитие, период онтогенеза многоклеточных животных, следующий за периодом зародышевого развития и заканчивающийся обычно наступлением половой зрелости и (у большинства животных) прекращением роста. П. р. начинается после выхода зародыша из яйцевых и зародышевых оболочек, когда организм становится способным к активному питанию и перемещению. При переходе к П. р. организм или с самого начала обладает основными морфологически признаками половозрелой особи (прямое развитие) , или существенно отличается от неё, и вылупляющаяся из яйца личинка переходит к взрослому состоянию посредством превращения, или метаморфоза. В период П. р. продолжается рост, происходит дальнейший органогенез, гистогенез, усложняются функции развивающегося организма; особенно характерно установление окончательных пропорций тела. У некоторых животных П. р. составляет большую часть жизни. Так, среди насекомых у ряда цикад личинка живёт 17 лет, а половозрелое насекомое — одно лето; личинка подёнки живёт до 3 лет, а половозрелая особь — часто 1 сутки. Необходимость защиты от врагов и активного добывания пищи обеспечивается в период П. р. рядом приспособлений к самостоятельному образу жизни, сохраняющихся иногда в течение всей жизни животного, а иногда — при непрямом, или личиночном, развитии — только в течение П. р. (т. н. провизорные органы).