Контрольные вопросы:

1.Особенности организации и жизнедеятельности свободноживущих слизевиков.

2.Цикл развития плазмодиофоры капустной.

3.Отличительные особенности Spongospora solani (спонгоспора пасленовая).

4.Указать меры борьбы с паразитическими слизевиками.

Глава 4. ГРИБЫ (MYCOTA)

Грибы — обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя особое царство наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (их называют гетеротрофными). По наличию в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток, запасного продукта гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, по способу питания путем всасывания (адсорбтивное питание), а не заглатывания пищи, по неограниченному росту они напоминают растения.

Основой вегетативного роста грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему ветвящихся нитей — гиф, находящихся на поверхности субстрата или внутри его. У грибов, условно называемых низшими, мицелий не имеет перегородок (несептированный); у некоторых тело представляет голый протопласт; у остальных мицелий разделен на клетки (септированный), а у дрожжей — одиночные клетки или псевдомицелий (не отделившиеся во время почкования клетки).

Клетка грибов в большинстве покрыта твердой оболочкой — клеточной стенкой. Клеточная стенка на 80–90 % состоит из полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, за исключением оомицетов, у которых клеточная стенка состоит из целлюлозы. В клетке имеется от одного до нескольких ядер и все органоиды, характерные для эукариотической клетки, кроме пластид.

У грибов различают вегетативное, половое и бесполое размножение. Вегетативное размножение может осуществляться отделением части мицелия.

70

Кроме того, на мицелии могут развиваться артроспоры и хламидоспоры. Артроспоры образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Хламидоспоры образуются примерно так же, но они имеют более толстую темноокрашенную оболочку, предохраняющую их от неблагоприятных условий. Вегетативное размножение у дрожжей происходит путем почкования.

Бесполое размножение осуществляется при помощи спор. Споры могут развиваться внутри спорангиев (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия — конидиеносцах (экзогенно) — конидии. У низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор. Половое размножение у низших грибов достаточно разнообразно: зиго-, изо-, гетеро-, оогамия. Зигогамия — это слияние двух, чаще внешне неразличимых клеток на концах мицелия, характерна для грибов — зигомицетов. В результате полового процесса образуется зигота, которая некоторое время находится в покое. Перед прорастанием она делится редукционно, так что жизненный цикл почти всех низших грибов происходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота. У высших грибов выделены следующие формы полового процесса: гаметангиогамия — слияние двух внешне различных органов полового размножения, не дифференцированных на гаметы; сперматизация — оплодотворение женского органа полового размножения аскогона спермациями; соматогамия — переползание содержимого одной вегетативной клетки в другую. Почти всегда при половом процессе у высших грибов слияние ядер происходит не сразу. Ядра противоположных полов располагаются парами (дикарионы) и делятся синхронно, образуя новые дикарионы. Через некоторое время ядра сливаются. Диплоидное ядро делится редукционно, и гаплоидные ядра становятся ядрами спор полового размножения. Споры полового размножения могут быть двух типов: аскоспоры — образуются эндогенно, по 8 в сумке (аске); базидиоспоры — образуются экзогенно, по 4 на поверхности базидии (рис. 4.1). Следовательно, у высших грибов в цикле развития чередуются три фазы: гаплоидная, дикарионная, диплоидная. Причем диплоидная фраза кратковременна, а гаплоидная и дикарионная продолжают основную часть жизненного цикла.

В основу классификации грибов положены такие признаки, как структура вегетативного тела, состав клеточной оболочки, особенности размножения

(табл. 4.1).

71

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 7 (4 часа)

Отделы Chytridiomycota — хитридиевые грибы (хитридиомицеты) и

Zygomycota — зигомицеты и Oomycota — оомицеты

Цель работы — изучить особенности строения и размножения хитирдио-, зиго- и оомицетов.

Задачи:

1.Изучить цикл развития грибов-паразитов из отдела хитридиевые и определить меры борьбы с ними.

2.Выявить особенности строения и размножения грибов отдела зигомицеты.

3.Изучить характерные признаки грибов отдела оомицеты и особенности размножения грибов-паразитов (на примере фитофторы картофельной).

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, гербарий пораженных растений, фиксированные пробы и микропрепараты грибов (Olpidium brassicae — ольпидий капустный, Synchytrium endobioticum — синхитриум внутриклеточный, Mucor — мукор, Phythophthora infestans — фитофтора картофельная).

Общие теоретические сведения

Отдел Chytridiomycota (хитридиевые грибы, хитридиомицеты)

представлен наиболее широко распространенными и известными представителями родов Olpidium (ольпидий) и Synchytrium (синхитрий).

Olpidium brassicae (ольпидий капустный) паразитирует на рассаде капусты, вызывая заболевание «черная ножка» (рис. 4.2). Вегетативное тело паразита — плазмодий, развивается в клетках эпидермы или паренхимы коры молодых растений. Бесполое размножение одножгутиковыми зооспорами. Половой процесс изогамный. Меры борьбы — умеренно влажное содержание парников и дезинфекция почвы.

74

Synchytrium endobioticum (синхитриум внутриклеточный) является возбудителем заболевания рака картофеля (рис. 4.2). Меры борьбы — обработка почв соответствующими химикатами, но наиболее перспективная мера — селекция ракоустойчивых сортов картофеля.

Из отдела Zygomycota (зигомицеты) общеизвестен род мукор (Mucor), представитель — Mucor mucedo (рис. 4.3). Этот спорофит развивается в почве, особенно часто в конском навозе, а также на пищевых продуктах. Размножается преимущественно бесполым способом. На мицелии развиваются спорангиеносцы со стилоспорангиями (рис. 4.3), верхняя часть спорангиеносца вдается в спорангий, образуя колонку. Содержимое спорангия распадается на спорангиоспоры. Половой процесс (зигогамия) сравнительно редок. Образовавшаяся зигота покрывается толстой стенкой, превращаясь в зигоспору. После периода покоя зигоспора прорастает в короткую гифу со стилоспорангием. В неблагоприятных условиях образуются хламидоспоры.

Отдел Oomycota (оомицеты). Большинство видов — паразиты травянистых растений. Фитофтора картофельная (Phythophthora infestans) вызывает заболевание ботвы картофеля и клубней (рис. 4.4). Размножается фитофтора, как правило, только бесполым путем. Во влажную погоду зооспорангий продуцирует двухжгутиковые зооспоры, в сухую погоду прорастает гифой. Половое размножение (оогамия) наблюдается лишь на родине этого гриба — в Южной Америке. Меры борьбы — химическая защита (медный купорос с известью и др.) и выведение устойчивых сортов.

75

Рис 4.2. Хитридиевые грибы-паразиты:

1— внешний вид капустной рассады, пораженной ольпидиумом капустным (Olpidium brassicae); 2 — плазмодий в клетке хозяина (a — плазмодий); 3 — зооспорангий в клетке хозяина (b — зооспорангий); 4 — зооспоры; 5 — внешний вид картофеля, пораженного синхитриумом внутриклеточным

(Synchytrium endobioticum)

76

Рис. 4.3. Мукор (Mucor sp.):

1 — несептированный мицелий со стилоспорангиями; 2 — слияние двух мицелиев; 3 — образование зигоспоры; 4 — прорастание зигоспоры мицелием со стилоспорангием (a — несептированный мицелий, b — столон, c — спорангиеносец, d — стилоспорангий, e — колонка, f — спорангиоспора, i — зигоспора)

77

Рис. 4.4. Фитофтора картофеля (Phythophthora infestans):

1 — внешний вид поражения листьев картофеля;

2 — внешний вид поражения клубней картофеля;

3 — образование зооспорангиев (a — зооспорангий,

b — спорангиеносец, c — устьице, d — клетки мезофилла листа, e — гаустории в клетке хозяина, f — мицелий)

Задания:

1.Рассмотреть рассаду капусты и зарисовать растения, пораженные ольпидием капустным (рис. 4.2).

2.Изучить цикл развития грибов-паразитов отдела хитридиомицетов (на примере ольпидия капустного).

3.Определить меры борьбы с ольпидием.

4.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать несептированный мицелий мукора (Mucor), спорангиеносцы со стилоспорангиями и спорангиоспорами (рис.

4.3).

5.Записать цикл развития мукора (рис. 4.3).

78

6.Рассмотреть листья картофеля, пораженные фитофторой картофельной, и зарисовать (рис. 4.4).

7.Определить меры борьбы с грибом-паразитом.

8.Приготовить временный препарат клеток мякоти плода томата, пораженных фитофторой, рассмотреть его под микроскопом и зарисовать (рис.

4.4).

9.Изучить цикл развития фитофторы картофельной.

Контрольные вопросы:

1.Отличительные признаки отдела хитридиевые грибы.

2.Цикл развития ольпидиума капустного.

3.Особенности размножения синхитриума.

4.Указать меры борьбы с грибами паразитами отдела хитридиомицеты.

5.Характерные признаки зигомицет.

6.Цикл развития мукора.

7.Цикл развития фитофторы и меры борьбы с ним.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 8 (4 часа)

Отдел Ascomycota — аскомицеты (сумчатые грибы)

Цель работы — изучить особенности строения и размножения грибов отдела аскомицеты.

Задачи:

1.Познакомиться с разнообразием сумчатых грибов.

2.Познакомиться с разными типами плодовых тел.

3.Изучить особенности их размножения.

79

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, сухие дрожжи (Saccharomycetes), культуры аспергилла (Aspergillus) и пеницилла (Penicillum.); гербарные образцы растений, пораженных мучнистой росой (Erisiphe), сферотекой (Sphaerotheca), спорыньей (Clavicipitales);

фиксированные плоды яблони, пораженные монилинией (Monilinia fructigena), и корнеплоды, пораженные склеротинией (Sclerotinia); плодовые тела сморчка

(Morchella esculenta) и строчка (Gyromitra esculenta).

Общие теоретические сведения

Мицелий сумчатых грибов — септированный (клеточный) гаплоидный (n) либо одноклеточный или псевдомицелий (у дрожжей). Оболочка клеток мицелия состоит из хитина и глюканов, у дрожжей — глюканов и маннанов.

Половой процесс — гаметангиогамия. Половые органы — карпогон и антеридий. В результате полового процесса формируются сумки (аски). Различают три типа сумок:

−прототуникатные — закрытые сумки, имеющие однослойную оболочку, которая быстро разрушается;

−унитуникатные — сумки с однослойной оболочкой, образующие на верхушке отверстия для освобождения спор;

−битуникатные — сумки, имеющие двухслойную оболочку, освобождение аскоспор при созревании происходит в результате разрушения наружного слоя оболочки, внутренняя оболочка служит для разбрасывания спор.

Сумки (аски) у низших аскомицетов образуются непосредственно на мицелии, а у высших в специальных вместилищах — плодовых телах. Различают следующие типы плодовых тел:

−клейстотеций (полностью замкнутое плодовое тело);

−перитеций (полузамкнутое, обычно кувшиновидное, с отверстием на вер-

шине);

−апотеций (открытое, обычно чашевидное, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз — гимениальный слой) (рис. 4.5).

По наличию или отсутствию плодовых тел и способам их образования аскомицеты делят на четыре классы:

1. Hemiascomycetes (голосумчатые): плодовых тел не образуют.

80

2.Leptomycetes (лептомицеты): плодовые тела — клейстотеции (полностью замкнутое плодовое тело).

3.Pyrenomycetes (пиреномицеты): плодовые тела — перитеции (полузамкнутое, обычно кувшиновидное, с отверстием на вершине).

4.Discomycetes (дискомицеты): плодовые тела — апотеции (открытые, обычно чашевидные, на верхней стороне которых расположен слой сумок и парафиз — гимениальный слой).

Рис. 4.5. Сумчатые грибы (Ascomycota):

1 — типы плодовых тел: А — клейстотеций Erisiphe; Б — клейстотеций Sphaerotheca; В — перитеций; Г — апотеций (a — сумка; b — аскоспоры; c — придатки;

d — парафизы); 2 — клетка дрожжей (Saccharomycetes cerevisiae): Д — диктиосеть;

Ж— жировая капелька; КСт — клеточная смтенка; Мит — митохондрия;

О— оболочка из глюканов и маннанов; Ц — цитоплазма, содержащая рибосомы; ЭР — эндоплазматический ретикулум; Я — ядрышко; 3 — почкование дрожжей

81

Задания:

1.Приготовить временный микропрепарат, рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение клетки сахаромицетов (Saccharomycetes), или дрожжей, отметив вакуоли, запасные питательные вещества и почкующиеся клетки (рис.

4.5).

2.Приготовить временный микропрепарат мицелия мучнистой росы (Erisiphe) с клейстотециями, рассмотреть под микроскопом и зарисовать клейстотеции с придатками, отметив отличительные черты их строения от клейстотеций сферотеки (Sphaerotheca) (рис. 4.5).

3.Приготовить временный микропрепарат, рассмотреть под микроскопом и зарисовать септированный мицелий и конидиеносцы со стеригмами и конидиями

уаспергилла (Aspergillus) и пеницилла (Penicillum) (рис. 4.6).

4.Зарисовать внешний вид пораженного спорыньей (Claviceps purpurea) растения (колос со склероциями), прорастающий склероций, разрез стромы с перитециями и записать цикл развития (рис. 4.7).

5.Рассмотреть плоды яблони, пораженные монилинией (Monilinia fructigena),

изарисовать, отметить отличительные особенности от склеротинии (рис. 4.8).

6.Зарисовать внешний вид плодового тела (апотеций) сморчка (Morchella esculenta) и строчка (Gyromitra esculenta) (рис. 4.8).

Рис. 4.6. Сумчатые грибы (Ascomycota):

1 — аспергилл (Aspergillus sp.); 2 — пеницилл (Penicillum sp.) (a — септированный мицелий, b — конидиеносец, c — метулы,

d — фиалиды, e — профиалиды, f — конидии)

82

Рис. 4.7. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea):

1 — колос ржи со склероциями (a — склероций); 2 — проросший склероций стромами (в — строма); 3 — продольный разрез через строму с перитециями (c — перитеций); 4 — сумка с нитевидными аскоспорами (d — аскоспора)

83

Рис. 4.8. Сумчатые грибы (Ascomycota):

1 — Монилиния фруктовая (Monilinia fructigena): А — пораженный плод яблони с конидиальным спорношением гриба; Б — конидиальная стадия гриба; 2 — плодовое тело

сморчка конического (Morchella conica); 3 — плодовое тело сморчка в разрезе; 4 — плодовое тело строчка обыкновенного (Gyromitra esculenta)

(a — стерильные ребра; b — ячейки, выстланные гимением, c — полость)

Контрольные вопросы:

1.Назовите принципы классификации и основные классы сумчатых грибов.

2.Как осуществляется размножение дрожжей?

3.Какое хозяйственное значение имеют дрожжи?

84

4.Назовите отличительные черты строения клейстотеций эризифе от клейстотеций сферотеки.

5.Назовите отличие конидиеносца пеницилла от конидиеносца аспергилла.

6.Опишите цикл развития спорыньи пурпурной.

7.Чем отличается поражение растений монилинией от склеротинии?

8.Как происходит размножение монилинии и склеротинии?

9.Перечислите съедобные грибы среди аскомицетов.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 9 (4 часа)

Отдел Basidiomycota — базидиомицеты

Цель работы — изучить особенности строения и размножения грибов отдела базидиомицеты.

Задачи:

1.Познакомиться с многообразием съедобных и ядовитых базидиальных

грибов.

2.Изучить строение плодового тела и особенности размножения.

3.Выявить особенности размножения головневых и ржавчинных грибов.

Обеспечивающие средства: сухие и фиксированные плодовые тела (Fomes fomentarius — трутовик настоящий, Agaricus — шампиньон, Russula — сыроежка, Lactarius — лактариус (млечник), Boletus — болетус, Lycoperdon — дождевик); гербарные образцы растений, пораженных головневыми и ржавчинными грибами

(Ustilago tritici — пыльная головня пшеницы, Puccinia graminis — линейная ржавчина злаков).

Общие теоретические сведения

По типу строения базидии (рис. 4.9) — базидиомицеты подразделяют на три класса: холобазидиомицеты (холобазидия), гетеробазидиомицеты (гетеробазидия),

85

телиобазидиомицеты (фрагмобазидия). Телиобазидиомицеты включают два порядка: головневые (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales). Это наиболее злостные паразиты хлебных злаков и других растений. Заражение пыльной головней происходит во время цветения пшеницы. Телиоспоры гриба попадают на рыльце пестика, где прорастают, образуя фрагмобазидию без базидиоспор. Членики фрагмобазидии копулируют и прорастают в дикарионный мицелий, который проникает в завязь и развивается внутри зародыша, не разрушая его. Пораженные зерновки не отличаются от здоровых. При посеве мицелий начинает расти вместе с зародышем. Соцветие злака деформируется, вместо зерновки образуется пылящая масса телиоспор, которые распространяются ветром на здоровые растения. Меры борьбы затруднены, т. к. мицелий сохраняется внутри зерновки. Применяют термическую обработку посевного материала. Наиболее радикальные меры борьбы — выведение сортов, устойчивых к пыльной головне.

Принципиально иной цикл развития твердой головни пшеницы. Заражение происходит в период прорастания зерновки пшеницы, когда одновременно прорастает и телиоспора. При этом ядра дикариона в споре сливаются, редукционно делятся, и образуется базидия с базидиоспорами. Базидиоспоры попарно сливаются, образуя дикарион, из которого развивается мицелий. Мицелий проникает в конус нарастания растения-хозяина и развивается вместе с ним. Меры борьбы — обеззараживание посевного материала раствором формалина и др.

Отличительной чертой ржавчинных грибов является наличие в их цикле развития нескольких различных по форме и функциям спороношений. Разные виды спор могут развиваться на разных растениях. Линейная ржавчина злаков (Puccinia graminis) имеет двух хозяинов — злак и барбарис (см. схему). Меры борьбы — выведение устойчивых сортов, уничтожение промежуточных хозяев, в частности барбариса.

86

Задания:

1.Зарисовать внешний вид плодового тела трутовика настоящего (Fomes fomentarius), трубчатый гименофор в поперечном разрезе и строение гимения (рис.

4.9).

2.Зарисовать внешний вид плодовых тел шампиньона (Agaricus), лактариуса (Lactarius), болетуса (Boletus), отметив их особенности, и гименофор (рис. 4.10). Составить список наиболее распространенных представителей этих семейств.

3.Зарисовать внешний вид плодового тела дождевика (Lycoperdon) (рис.

4.10).

4.Разобраться в циклах развития пыльной (Ustilago tritici) и твердой головни пшеницы (Tilletia tritici) и записать их циклы развития.

5.Зарисовать разные типы спороношений линейной ржавчины злаков (Puccinia graminis) и записать его полный цикл развития.

Рис. 4.10. Базидиальные грибы (Basidiomycota):

1 — шампиньон обыкновенный (Agaricus campester): плодовое тело (a — частное покрывало); 2 — мухомор красный (Amanita muskcaria): плодовое тело (a — частное покрывало, b — общее покрывало); 3 — пластинчатый гименофор (c — гимениальный слой, d — субгимениальный слой); 4 — белый гриб (Boletus edulis): плодовое тело; 5 — трубчатый гименофор;

6 — дождевик (Lycoperdon): А — внешний вид плодового тела, одетого перидием; Б — внутренне строение плодового тела (e — глеба, f — трама, j — перидий)

88