Происхождение и эволюция водорослей

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, субмикроскопического их строения. Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических сине-зеленых водорослей, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл а. Относительно происхождения эукариотических водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения.

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты — прокариотическими водорослями, митохондрии — аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то предполагается, что они возникли от предка общего с синезелеными водорослями, имеющего хлрофилл а и фотосинтез с выделением кислорода. С этой точки зрения наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, сине-зеленые водоросли — это боковая, тупиковая ветвь эволюции. Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строения, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции. Следующий этап — развитие двигательного аппарата — жгутиков — у одноклеточных эукариотов. С их появлением зародилась центральная — прогрессивная — группа

фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые организмы. Далее эволюция пошла в нескольких направлениях. У одних жгутиковых наряду с бурыми пигментами появился вторично хлорофилл с, и они эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению золотистых,

26

диатомовых, бурых водорослей. Второе направление эволюции характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла а и b (зеленые, харовые, эвгленовые).

Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез и жгутики, имеющие одно и то же строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появились дважды, что маловероятно. Существует также предположение, что сине-зеленые водоросли дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых организмов.

Значение водорослей

Водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биогеоценозов, в круговороте веществ в природе, а также в хозяйственной деятельности человека. Они представляют собой начальное звено в цепи питания различных гидробионтов. Однако чрезмерное изобилие микроскопических растений в водоемах («цветение» воды) отрицательно сказывается на качестве воды. С другой стороны, водоросли (вольвоксовые, эвгленовые, желто-зеленые, диатомовые) являются активными санитарами, осуществляя процессы самоочищения сточных вод. Многие виды их являются индикаторами биологического загрязнения и засоления. Наряду с образованием биомассы постоянно идет обратный процесс — отмирание водорослей. В водоемах оседающий планктон входит в состав детрита, который служит пищей для бактерий, грибов, актиномицетов. Диатомовые и золотистые водоросли формируют илы, сапропели и некоторые породы. Так, диатомит на 50−80 % состоит из панцирей диатомей, некоторые известняки сложены из остатков золотистых и харовых водорослей.

Водоросли, живущие в почвах, повышают их плодородие. На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. В сформированных почвах основными процессами, осуществляемыми водорослями, являются: накопление органического вещества, фиксация азота из атмосферы, закрепление минеральных удобрений, действие на физические свойства почвы. Биомасса водорослей достигает 600

27

кг⁄га в слое от 0 до 10 см и 1,5 т⁄га в поверхностных разрастаниях. Однако в течение вегетационного периода эта биомасса неоднократно обновляется. Так,

вдерново-подзолистой почве, поддерживаемой в состоянии чистого пара (без растений), и в почве суходольного луга при изменяющейся влажности почвы продукция водорослей за месяц втрое превысила максимальную биомассу. Водоросли прямо или косвенно участвуют в обогащении почвы азотом, стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий. Многие сине-зеленые водоросли являются фиксаторами атмосферного азота. Водоросли Влияние водорослей на свойства почвы проявляется в том, что в процессе их роста происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных солей, которые постепенно освобождаются и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей имеют противоэрозионное значение и влияют на водный режим почвы.

Что касается прямого использования водорослей для нужд человека, то на первое место следует поставить красные и бурые. Морские макрофиты

(Porphyra, Rhodymenia, Laminaria, Alaria, Undaria) используют в пищу и как корм для скота. Приготовление салатов, супов, приправ, кондитерских изделий из этих водорослей особенно популярно на Востоке (Япония, Китай). Водоросли, используемые в пищевых целях, не только питательны, но богаты витаминами и солями йода, брома. В связи с этим добавление их в пищу рекомендуется с целью лечения и профилактики ряда заболеваний (склероза, расстройства деятельности щитовидной железы). Из пресноводных водорослей

впищу идут крупные колонии ностока, а также спирулина. Морские водоросли служат сырьем для многих отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые при переработке красных и бурых макрофитов, — агарагар и альгин. Агар широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной, микробиологической промышленности. Альгин, извлекаемый из бурых водорослей, обладающий клеящими свойствами, используют как добавки в пищевых продуктах, при изготовлении лекарственных препаратов, при выделке кожи, в производстве бумаги, тканей, синтетических волокон, строительных материалов. Культуры водорослей необходимы и в научно-исследовательской работе (по физиологии, биохимии, генетике, биофизике). Широко используются с этой целью хлорококковые зеленые (Chlorella, Scenedesmus), харовые (Chara, Nitella) водоросли.

28

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 2 (2 часа)

Отдел Rhodophyta — красные водоросли (багрянки)

Цель работы — изучить многообразие красных водорослей, их строение и размножение.

Задачи:

1.Познакомиться с представителями отдела красные водоросли.

2.Изучить их строение и особенности размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты, гербарные образцы красных водорослей (Batrachospermum — батрахоспермум, Bangia — бангия, Porphyra — порфира, Ahnfeltia — анфельция, Ceramium — церамиум, Phyllophora — филлофора и др.).

Общие теоретические сведения

Красные водоросли (багрянки) распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата. Внешне слоевища красных водорослей весьма разнообразны, часто красивы и причудливы. Здесь можно встретить формы нитчатые, разнонитчатые, пластинчатые и даже одноклеточные и колониальные среди примитивных красных (бангиевые).

Своеобразие красных водорослей заключается прежде всего в наборе пигментов. Красные водоросли содержат хлорофилл a и d, каротины α и β, несколько ксантофиллов, билипротеины — красный пигмент, фикоцианы — синий пигмент, последние обнаружены еще лишь у цианобактерий. Хроматофоры у большинства водорослей в форме дисков, без пиреноидов; примитивные бангиевые водоросли имеют звездчатые хроматофоры с пиреноидом. Продуктом ассимиляции у них служат багрянковый крахмал и масла.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей, циклом развития, своеобразным строением женского органа — оогония и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития

29

полностью отсутствуют, их споры и гаметы без жгутиков. Вегетативное размножение происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей; у более примитивных (одноклеточных и колониальных) водорослей — делением клетки на две и более дочерние клетки. Бесполое размножение у низкоорганизованных багрянок осуществляется моноспорами, у большинства

— тетраспорами. Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские гаметы без жгутиков называют спермациями. Спермации образуются в сперматангиях. Женский репродуктивный орган у красных водорослей — оогоний — называют карпогоном, который состоит из брюшка с яйцеклеткой и трихогины. После оплодотворения трихогина отмирает. Зигота без периода покоя прорастает и образует особые споры — карпоспоры (2n), дающие начало спорофиту. У более высокоорганизованных багрянок (флоридиевых) из зиготы развиваются специальные нити — гонимобласт, каждая клетка которой становится карпоспорангием (рис. 2.3). Иногда после оплодотворения карпогон сливается с ауксилярной клеткой, выполняющей функции стимуляции развития гонимобласта и его питание. Для некоторых для соединения ауксилярной клетки с карпогоном служат ообластемные, т. е. соединительные, нити. Зрелый гонимобласт называют цистокарпием. Из карпоспор развивается спорофит. Таким образом, в цикле развития у большинства красных водорослей происходит смена трех форм развития: гаметофита (n), карпоспорофита (2n) и спорофита (2n), при этом гаметофит и спорофит — две свободно живущие формы. Смена поколений может быть как изоморфной, так и гетероморфной.

Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве и быту. Многие багрянки съедобны. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей и имеющий очень широкое применение, — агар, который используют в микробиологии для культивирования микроорганизмов, в пищевой промышленности при изготовлении желе, мармелада, конфет, при консервировании.

Задания:

1.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать гаплоидный таллом (гаметофит) батрахоспермума (Batrachospermum) с цистокарпием (рис. 2.3: А).

2.Записать цикл развития батрахоспермума (рис. 2.3: Б).

3.Познакомиться с другими представителями отдела красные водоросли

(Bangia, Porphyra, Ahnfeltia, Ceramium, Phyllophora и др.) и зарисовать строение таллома (рис. 2.4), изучить способы их размножения.

30

Контрольные вопросы:

1.Какими пигментами определяется окраска красных водорослей и как изменяется она в связи с условиями местообитания?

2.Как выражена смена ядерных фаз и смена поколений?

3.Каково практическое значение красных водорослей?

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 3 (6 часов)

Отдел Ochrophyta (Heterokontophyta) — охрофитовые (разножгутиковые)

Цель работы: изучить многообразие разножгутиковых водорослей, их строение и размножение.

Задачи:

1.Выявить характерные признаки классов Tribophyceae (Xanthophyceae), Diatomophyceae (Bacillariophyceae), Fucophyceae (Phaeophyceae).

2.Познакомиться с представителями этих классов.

3.Выявить особенности организации таллома и строения клеток.

4.Изучить типы размножения и циклы развития основных представителей этих классов.

5.Определить роль желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей в природе и хозяйственной деятельности.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты разножгутиковых водорослей (Vaucheria — вошерия, Botrydium — ботридиум,

Tribonema — трибонема, Melosira — мелозира, Pinnularia — пиннулярия,

Laminaria — ламинария, Fucus — фукус и др.).

31

Рис. 2.3. Батрахоспермум (Batrachospermum):

внешний вид таллома гаметофита с цистокарпиями (А) и цикл развития (Б): 1 — женский гаметофит; 2 — часть женского таллома с карпогоном; 3 — мужской гаметофит; 4 — часть мужского таллома со спермациями;

5 — спермаций; 6 — процесс оплодотворения; 7 — гаметофит с карпоспорофитом; 8 — гонимобласт; 9 — карпоспоры; 10 — прорастание карпоспоры;

11 — спорофит с моноспорангием:

(а — гаплоидная стадия, б — диплоидная стадия (карпоспорофит), c — диплоидная стадия (спорофит)).

Рис. 2.4. Разнообразие красных водорослей (Rhodophyta):

1 — бангия (Bangia); 2 — порфира (Porphyra); 3 — анфельция (Ahnfeltia); 4 — церамиум (Ceramium); 5 — филлофора (Phyllophora)

32

Общие теоретические сведения

К классу Tribophyceae (Xanthophyceae) — трибофициевые (желто-

зеленые водоросли) относятся водоросли, клетки которых окрашены в желтоватые или зеленоватые тона. Окраска эта определяется преобладанием каротинов и ксантофиллов, наличием хлорофилла а и с. В клетках отсутствует крахмал, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла, реже лейкозин и волютин. Желто-зеленые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием, встречаются все основные типы структуры тела водорослей (амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная). Оболочка клеток целлюлозная, инкрустирована известью, кремнеземом или солями железа. Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях, обычны также в почве. Отличительной особенностью желто-зеленых водорослей является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и у зооспор двух неравных жгутиков: главный жгут перистый, боковой бичевидный. Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Половой процесс — оогамия (рис. 2.5). Бесполое размножение при помощи двужгутиковых зооспор или автоспор (рис. 2.6).

Рис. 2.5. Вошерия (Vaucheria):

33

1 — внешний вид таллома; 2–4 — формирование зооспоры в зооспорангии; 5 — строение зооспоры; 6–8 — формирование половых органов (оогониев и антеридиев): А — бесполое размножение; Б — половое размножение (з — зооспорангий, зс — зооспора, х — хроматофор, в — вакуоль, яд — ядро, ж — жгутик, а — антеридий, о — оогоний, я — яйцеклетка, об — оболочка)

Рис. 2.6. Желто-зеленые водоросли (Tribophyceae):

1 — ботридиум (Botrydium): внешний вид и зооспора;

2 — трибонема (Tribonema): внешний вид таллома и выход автоспор (р — ризоиды, кс — клеточная стенка, х — хроматофоры)

Класс Diatomophyceae (Bacillariophyceae) — диатомовые водоросли

(бацилляриофициевые) — одноклеточные микроскопические организмы или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки (рис. 2.7). Они распространены по всему земному шару. Местообитания: соленые и пресные водоемы, влажная почва, скалы, корка деревьев и т.д.

Клетку диатомовых водорослей снаружи покрывает твердая кремнеземная оболочка, называемая панцирем. Панцирь состоит из двух отдельных частей (рис. 2.8 и 2.9): верхней — эпитеки (крышечки) и нижней — гипотеки (коробочки). Эпитека и гипотека имеют плоскую сторону с загнутыми краями

— створку и узкое кольцо, плотно соединенное со створкой, — поясок. Поясок эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках есть сквозные (поры) или несквозные (ареолы) отверстия, а также камеры. Края створки имеют четкий рисунок из параллельных ребрышек, которые представляют собой перегородки узких поперечных камер на внутренней стороне створки. В зависимости от формы клетки и структуры панциря диатомовые бывают с центральной или двухсторонней симметрией.

34

Хроматофоры у диатомовых водорослей довольно разнообразны по форме, величине и количеству. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, у пеннатных — более крупные (лопастные, пластинчатые и др.) и немногочисленные. Основные пигменты — хлорофилл a и с, каротин и ксантофиллы. Запасным питательным веществом является масло.

Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением ядра и протопласта. Затем створки расходятся, и каждый протопласт достраивает новую гипотеку (рис. 2.8). Серия таких делений обусловливает последовательное измельчение особей. Предел такому измельчению кладет половой процесс, который в данном случае приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению нормальных размеров. Половой процесс — изо-, гетероили оогомия. Все диатомовые водоросли — диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер. Только диатомовым водорослям свойственна способность образовывать ауксоспоры, т.е. «растущие споры», которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, сильно отличающиеся по размерам от исходных.

35

Рис. 2.7. Диатомовые водоросли (Diatomophyceae):

1 — циклотелла (Cyclotella): панцирь со стороны створки (А) и с пояска (Б); 2 — синедра (Synedra): панцирь со стороны створки (А) и с пояска (Б);

3 — фрагилярия (Fragilaria): колония (А) и панцирь со стороны створки (Б); 4 — табеллярия (Tabellaria): общий вид колонии;

5 — астерионелла (Asterionella): общий вид колонии (А) и панцирь со стороны створки (Б);

6 — навикула (Navicula): вид со створки

36

Рис. 2.8. Мелозира (Melosira):

1 – нить с пояска (А) и со стороны створки (Б); 2 — жизненный цикл

Рис. 2.9. Пиннулярия (Pinnularia):

1 — панцирь со стороны пояска (А) и со стороны створки (Б); 2 — клетка со стороны створки (А), клетка с пояска (Б):

пэ — поясок эпитеки, пг — поясок гипотеки, сэ — створка эпитеки, сг — створка гипотеки,

р— ребрышки, ш — шов, цу — центральный узелок, пу — полярный узелок,

в— вакуоль, км — капля масла, я — ядро, цм — цитоплазматический мостик,

х— хроматофор

37

Впервые диатомовые водоросли появились в юрском периоде мезозоя (195–200 млн лет назад). Они формируют мощные отложения горной породы диатомита, имеющей разнообразное хозяйственное значение. Ее используют при производстве взрывчатых веществ (динамита), материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке материалов, изготовлении фильтров.

Класс Fucophyceae (Phaeophyceae) — бурые водоросли — это макроскопические водоросли, встречающиеся в морях и океанах всего мира, преимущественно в прибрежных мелководьях, достигающие иногда 30–50 м длины (Macrocystis). Тип организации таллома преимущественно пластинчатый (рис. 2.10: А). Общим внешним признаком бурых водорослей является желтобурая окраска, вызванная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Хроматофоры клеток бурых водорослей, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые, содержат хлорофилл а и с, β и ε каротин и несколько ксантофиллов — фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин. Пиреноиды мелкие. Запасные питательные вещества — в основном ламинарин и маннит (сахароспирт) и в небольших количествах жир. Оболочки клеток пектиново-целлюлозные, легко ослизняющиеся. Бурые водоросли — многоклеточные растения. Многие водоросли имеют паренхиматическое строение. В результате деления клеток в разных плоскостях формируются морфологически обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционные, запасающие, механические и проводящие ткани (рис. 2.10: Б, В). Поверхностные 1–4 слоя клеток мелкие. Ниже лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центральной бесцветной части слоевища можно различить две группы клеток. В центре находятся рыхло или плотно расположенные нити с сильно вытянутыми клетками — сердцевина. Между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки — промежуточный слой. Сердцевина у бурых водорослей не только служит для транспортировки продуктов фотосинтеза, но и выполняет механическую функцию.

38

Рис. 2.10. Ламинария (Laminaria):

А— цикл развития (з — зооспоры, зс — зооспорангии, с — спорофит, сп — сперматозоид, а — антеридий, г — гаметофит, я — яйцеклетка, о — оогоний);

Б— продольный разрез черешка; В — поперечный разрез черешка

Вегетативное размножение происходит при отделении ветвей от слоевища. Слоевища бурых водорослей, оторванные от грунта, или их части не могут прикрепиться к твердому грунту и они растут в неприкрепленном состоянии. Бесполое размножение бурых водорослей осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные тетраспоры. Половой процесс у бурых водорослей представлен изо-, гетеро- и оогамией. Зооспоры образуются в одногнездных вместилищах, гаметы — в многогнездных. У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития (рис. 2.11). Редукционное деление происходит в зооспорангиях. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У разных видов характер смены фаз развития неодинаков: у одних, например у эктокарпуса (Ectocarpus), спорофит и гаметофит внешне не различаются, т. е. изоморфная смена поколений (рис. 2.12). У других, например ламинарии (Laminaria), спорофит развивается в более мощное и более долговечное растение, т. е. гетероморфная смена поколений (рис. 2.10: А). У фукуса с наступлением периода размножения на конечных разветвлениях таллома появляются особые углубления — рецептакулы (скафидии), внутри которых образуются оогонии и антеридии. Оогоний содержит 8 яйцеклеток, антеридий — 64 сперматозоида. Гаметы

сливаются в воде, и зигота прорастает в новое диплоидное растение (рис. 2.11).

39

Бурые водоросли — один из основных источников органического вещества. Велика роль бурых водорослей и в хозяйственной деятельности человека. Это единственный источник альгинатов — солей альгиновой кислоты, которые используются для стабилизации разнообразных растворов и суспензий (консервирование, замораживание, производство пластмасс, синтетических волокон, для покрытия таблеток и т. д.). В медицине альгинат кальция применяют в качестве кровеостанавливающего средства и как сорбент, выводящий радионуклиды (например, стронций). Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей — шестиатомный спирт маннит, который используют как заменитель сахара для больных диабетом и в качестве плазмозаменителя при консервации крови. Его применяют для изготовления таблеток в фармацевтической промышленности. Маннит также используют в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Фукоиданы, получаемые из бурых водорослей, — эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается использование их для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Бурые водоросли — источник йода и других микроэлементов.

Задания:

1.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать таллом вошерии (Vaucheria)

споловыми органами, отметить органоиды клетки (рис. 2.5).

2.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать таллом трибонемы (Tribonema) и отметить особенности ее оболочки (рис. 2.6).

3.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать панцирь пиннулярии (Pinnularia) со стороны створки и пояска, отметить его структурные части (рис.

2.9: 1).

4.Зарисовать строение клетки пиннулярии, отметить ее органоиды (рис.

2.9: 2).

5.Приготовить временный препарат, найти представителей диатомовых водорослей и зарисовать строение их панцирей со стороны створки и пояска

(рис. 2.7 и 2.8).

6.Зарисовать таллом ламинарии (Laminaria) и записать цикл ее развития

(рис. 2.10: А).

7. Сделать поперечный и продольный срез таллома ламинарии, рассмотреть его под микроскопом и зарисовать (рис. 2.10: Б, В).

40

8.Зарисовать таллом фукуса (Fucus), отметить особенности его размножения (рис. 2.11).

9.Отметить особенности размножения эктокарпуса (Ectocarpus) (рис.

2.12).

Рис. 2.11. Фукус (Fucus):

1 — общий вид таллома (в — воздушные мешки, р — рецептакулы); 2 — женский скафидий; 3 — мужской скафидий (п — парафизы, о — оогоний, а — антеридий)

41

Рис. 2.12. Эктокарпус (Ectocarpus):

1 — общий вид таллома спорофита; 2 — одногнездный зооспорангий; 3 — зооспоры; 4 — гаметофит с многогнездными гаметангиями; 5 — оплодотворение; 6 — слияние гамет;

7 — зигота; 8 — прорастание зиготы; 9 — спорофит с многокамерным спорангием и нейтральными зооспорами; n — гаплоидный набор хромосом,

2n — диплоидный набор хромосом

42

Контрольные вопросы:

1.Какими особенностями характеризуется отдел разножгутиковые водоросли и чем они отличаются от зеленых?

2.В чем заключается параллелизм в развитии разножгутиковых и зеленых водорослей?

3.Какими особенностями отличается класс желто-зеленых водорослей?

4.Опишите особенности строения и размножения вошерии.

5.Каково строение таллома и клетки трибонемы? Особенности ее размножения.

6.На какие порядки делятся диатомовые водоросли и на основе каких признаков?

7.Как происходит половой процесс и смена ядерных фаз у диатомовых водорослей?

8.С какими классами водорослей намечаются родственные связи диато-

мовых?

9.Каково практическое значение диатомовых водорослей?

10.Какими особенностями характеризуется класс бурые водоросли?

11.Какие бурые водоросли следует считать более примитивными и поче-

му?

12.Назовите типы таллома у бурых водорослей и особенности его органи-

зации.

13.Как осуществляется смена ядерных фаз у бурых водорослей?

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 1 (2 часа)

Отдел Ochrophyta (Heterokontophyta) — охрофиты (разножгутиковые). Классы Chrysophyceae — золотистые водоросли

и Synurophyceae — синуровые водоросли

Цель работы — изучить многообразие разножгутиковых водорослей, их строение и размножение.

43

Задачи:

1.Познакомиться с представителями класса Chrysophyceae и

Synurophyceae.

2.Выявить особенности строения клетки.

3.Изучить типы размножения и циклы развития.

Общие теоретические сведения

Класс Chrysophyceae (хризофициевые или золотистые водоросли) —

небольшая группа (около 500 видов) преимущественно пресноводных микроскопических водорослей, предпочитающих чистые воды, одноклеточные и колониальные организмы; среди многоклеточных водорослей — донные или эпифитные, встречаются в основном в прохладных морских и пресных водоемах. Они имеют очень разнообразное внешнее строение (рис. 2.13). Представители — хромулина (Chromulina), динобрион (Dinobryon) и др.

У наиболее примитивных видов клетка одета перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования — кокколиты — различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет.

44

Рис 2.13. Разнообразие золотистых водорослей

(Chrysophyceae и Synurophyceae):

1 — хромулина (Chromulina): строение клетки (А) и образования пленки из цист (Б); 2 — динобрион (Dinobryon): внешний вид колонии; 3 — охромонас (Ochromonas): строение клетки (А) и размножение (Б); 4 — синура (Synura): делящаяся колония; 5 — диктиоха (Dictyocha): кремневый скелет сверху (А) и сбоку (Б):

(пж — передний жгутик, зж — задний жгутик, св — сократительная вакуоль, я — ядро, х — хроматофор, вх — вакуоли с хризоламинарином, ст — слизистые тельца, ц — циста)

45

Клетка имеет два жгутика, которые покрыты неминерализованными чешуйками. Один из жгутиков — редуцирован. Пигменты — хлорофилл «а» и «с», каротины, ксантофиллы (фукоксантин). Хроматофоры состоят из комплексов, представленных 3–4 тилакоидами, которые окружены периферическим огибающим тилакоидом. Продукты ассимиляции — хризоламинарин, масло. Характерны пульсирующие вакуоли, стигма. У некоторых есть стрекательные структуры.

Вегетативное размножение происходит продольным делением, распадом колоний или многоклеточного таллома на фрагменты. Бесполое размножение

—зооспорами, апланоспорами, амебоидными клетками. Половое размножение

—хологамия (типа конъюгации). При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстой оболочкой из кремнезема.

Золотистые водоросли участвуют в создании первичной продукции в водоемах, служат пищей для планктонных животных. Они являются индикаторами на чистую воду. После своего отмирания оставляют сапропель (органический ил). Ископаемые остатки золотистых водорослей образовали отложения извести (кембрийские отложения).

Класс Synurophyceae (синуровые водоросли) — эта группа организмов выделена из золотистых водорослей. Название класса происходит от греч. syn

—вместе и ura — хвост. Объединяет монадные одиночные и колониальные организмы, иногда с чередованием в жизненном цикле монадной и пальмеллоидной стадии. Поверхность пектиновых оболочек покрыта панцирем из кремниевых чешуек. Митохондрии с трубчатыми кристами расположены в цитоплазме вокруг хлоропласта. В клетке два хроматофора, которые окружены четырьмя мембранами. Ламеллы трехтилакоидные, окружены опоясывающим тилакоидом. Стигмы нет. Клетки обычно с 2 неравными жгутиками. Длинный перистый жгутик направлен вперед. Короткий гладкий жгутик, который иногда сильно редуцирован, направлен назад.

Клетки размножаются в основном продольным делением. Колонии, распадаясь, дают начало молодым колониям. У некоторых видов описан половой процесс в форме изогамии. В отличие от золотистых водорослей слияние изогамет у синуровых водорослей происходит не на передних, а на их задних концах. Представители — синура (Synura), охромонас (Ochromonas) и др.

Контрольные вопросы:

1.Какие признаки характерны для золотистых водорослей?

2.Опишите строение клетки.

46

3.Что общего между классами Chrysophyceae и Synurophyceae?

4.Как размножаются золотистые водоросли?

5.Каково значение золотистых водорослей в природе и в жизни челове-

ка?

6. Внесите данные по классу Chrysophyceae в табл. 2.1.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 4 (4 часа)

Отдел Chlorophyta — зеленые водоросли

Цель работы — изучить многообразие зеленых водорослей, их строение и размножение.

Задачи:

1.Познакомиться с разными типами организации талломов.

2.Изучить строение клетки.

3.Выявить особенности размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты зеленых водорослей (Chlamydomonas — хламидомонада, Volvox — вольвокс,

Chlorococcum — хлорококк, Ulothrix — улотрикс, Draparnaldia —

драпарнальдия, Oedogonium — эдогониум и др.).

Общие теоретические сведения

Зеленые водоросли — самый обширный отдел водорослей, насчитывающий около 20000 видов. Распространены по всему свету, главным образом населяют пресные воды, реже в морской воде, и некоторые приспособились к жизни в условиях периодического увлажнения: на почве, стволах деревьев, цветочных горшках и т. д. Они могут быть одноклеточными, колониальными, ценобиальными и многоклеточными. По типу клетки это эукариоты. У них представлены все известные ступени морфологической дифференциации тела водорослей, кроме амебоидной: монадная, коккоидная,

47

пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая, сифональная. Все они отличаются зеленым цветом своих слоевищ, обусловленным преобладанием хлорофилла a и b над каротинами и ксантофиллами. Пигменты сосредоточены в хроматофорах различной формы (чашевидной, пластинчатой, спиральной, звездчатой, дисковидной и др.). Оболочка клеток пектиновая, целлюлознопектиновая или целлюлозная. Запасные вещества — крахмал, откладывающийся вокруг пиреноида, реже масло. Характерно вегетативное, бесполое (зоо-, авто- и апланоспорами) и половое (изо-, гетеро-, оогамия и конъюгация) размножение.

Классификация зеленых водорослей в последние десятилетия неоднократно изменялась. По типу полового размножения выделяли два класса

Chlorophyceae (собственно зеленые водоросли) и Conjugatophyceae

(коньюгаты). Класс собственно зеленые водоросли по типу организации тела был разделен на порядки: вольвоксовые (Volvocales), хлорококковые

(Chlorococcales), улотриксовые (Ulothrichales), эдогониевые (Oedogoniales),

сифоновые (Siphonales) и сифонокладовые ( Siphonocladales). Класс коньюгаты объединял три порядка, различающихся по количеству проростков, образующихся в результате конъюгации: Mesotaeniales (мезотениевые), Zygnematales (зигнемовые), Desmidiales (десмидиевые). Однако недавно было установлено, что конъюгаты наряду с некоторыми другими, сравнительно малоизвестными группами зеленых водорослей, в действительности относятся

кхаровым водорослям.

Внастоящее время с учетом вышеназванных признаков (типа организации тела и размножения) и особенностей ультраструктуры клетки выделяют несколько классов (Chlorophyceae, Ulvophyceae и др.).

Вкласс хлорофициевые, или собственно зеленые водоросли

(Chlorophyceae), входят порядки: хламидомонадовые (Chlamydomonadales),

характеризующиеся монадным типом организации; хлорококковые

(Chlorococcales) — коккоидным; хетофоровые (Chaetophorales) — нитчатым и разнонитчатым; эдогониевые (Oedogoniales) — нитчатым типом организации и особенностями вегетативного и полового размножения.

Класс ульвовые (Ulvophyceae) отличается более сложным типом организации и объединяет порядки: кодиоловые, или улотриксовые (Codiolales, или Ulotrichales), характеризующиеся нитчатым типом организации тела; ульвовые (Ulvales) — пластинчатым.

48

Задания:

1.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение хламидомонады (Chlamydomonas) (рис. 2.2: 1) и отметить особенности размножения, записать цикл развития (рис. 2.14).

2.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать колонию вольвокса (Volvox)

сдочерними колониями (рис. 2.15: 1) и колонию с половыми клетками (рис.

2.15: 3).

3.Записать цикл развития вольвокса (рис. 2.15: 4).

4.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение клетки хлорококкума (Chlorococcum) (рис. 2.14: 2).

5.Провести сравнение строение клетки хлорококка и хлореллы (Chlorella)

(рис. 2.14: 2, 3).

6.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить улотрикса (Ulothrix), отметить органоиды клетки (рис. 2.15: 1), записать цикл развития (рис. 2.16: 2).

7.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать драпарнальдию

(Draparnaldia) (рис. 2.16: 3).

8.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить эдогониума (Oedogonium), отметить органоиды клетки (рис. 2.17).

49

Рис. 2.14. Зеленые водоросли (Chlorophyta):

1 — схема жизненного цикла хламидомонады (Chlamydomonas):

бесполое (А) и половое (Б) размножение (n — гаплоидный набор хромосом,

2n — диплоидный набор хромосом); 2 — хлорококк (Chlorococcum): взрослая клетка, образование зооспор и зооспора; 3 — хлорелла (Chlorella): взрослая клетка

и образование автоспор

50

Рис. 2.15. Вольвокс (Volvox):

1 — образование дочерних колоний внутри материнской колонии (а — дочерняя колония); 2 — строение колонии в поперечном разрезе (б — вегетативная клетка, в — инволюкрум, г — плазмодесмы);

3 — колония с половыми клетками (д — оогоний с яйцеклеткой, е — антеридий с антерозоидами);

4 — схема жизненного цикла: бесполое (А) и половое (Б) размножение, n — гаплоидный набор хромосом, 2n — диплоидный набор хромосом

51

Рис. 2.16. Зеленые водоросли (Chlorophyta):

1 — улотрикс (Ulothrix): внешний вид таллома и строение клетки (а — оболочка, б — цитоплазма, в — ядро, г — хроматофор,

д— пиреноид); 2 — цикл развития улотрикса: бесполое (А)

иполовое (Б) размножение, n — гаплоидный набор хромосом,

2n — диплоидный набор хромосом;

3 — драпарнальдия (Draparnaldia): внешний вид таллома (е — главная ось, ж — боковые ответвления-ассимиляторы)

52

Рис. 2.17. Эдогониум (Oedogonium):

А — строение клетки; Б — деление клетки с образованием валика (в) и колпачка (к): 1 — кольцевое утолщение на продольном срезе через клетку;

3–5 — последовательные стадии клеточного деления (в — валик, о — оболочка, х — сетчатый хроматофор, я — ядро, п — пиреноиды)

53

Рис. 2.18. Эдогониум (Oedogonium):

1 — половой процесс обоеполых (однодомных) особей; 2 — половой процесс раздельнополых (двудомных) особей

(а — антеридий, с — сперматозоид, о — оогоний, я — яйцеклетка, оо — ооспора, з — зооспоры, ас — андроспора, н — наннандрий)

Контрольные вопросы:

1.Перечислите характерные признаки зеленых водорослей?

2.Каково распространение и образ жизни представителей разных порядков зеленых водорослей?

3.Приведите примеры водорослей с монадной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой организацией таллома.

4.Какие типы полового процесса известны у зеленых водорослей?

5.Охарактеризуйте организацию колонии вольвокса?

6.Назовите черты сходства и различия хламидомонады и хлорококкума?

7.Каковы черты отличия строения клетки хлореллы и хлорококкума?

8.Опишите особенности организации таллома и строение вегетативной клетки улотрикса.

9.Какая смена полового процесса характерна для улотрикса?

10.Опишите особенности организации тела драпарнальдии.

11.Охарактеризуйте строение эдогониума.

12.Опишите особенности вегетативного размножения эдогониума.

13.Какие отличия в размножении наблюдаются у однодомных и двудомных особей эдогониума?

54

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 5 (2 часа)

Отдел Charophyta — харовые водоросли

Цель работы — изучить особенности строения и размножения харовых водорослей.

Задачи:

1.Познакомиться с разнообразием харовых водорослей.

2.Изучить строение разных типов клеток.

3.Изучить разные типы полового размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты харовых водорослей (Chara — хара, Spirogyra — спирогира, Zygnema — зигнема, Mougeotia — мужоция, Closterium — клостериум и др.).

Общие теоретические сведения

В настоящее время отдел Charophyta включает два класса: Charophyceae (харовые) и Zygnematophyceae (зигнемофицевые, или коньюгаты).

Класс зигнемофицевые (Zygnematophyceae), или коньюгаты

(Conjugatophyceae), объединяют три порядка, различающиеся по количеству проростков, образующихся в результате конъюгации: Mesotaeniales

(мезотениевые) — 4 проростка, Zygnematales (зигнемовые) — 1 проросток (рис. 2.19), Desmidiales (десмидиевые) — 2 проростка (рис. 2.20).

Представители класса Charophyceae (харовые) распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой. Они представляют собой крупные своеобразные растения (в среднем 20–30 см, иногда 1–2 м), при беглом взгляде похожие на хвощи (рис. 2.21). Но это сходство, конечно, чисто внешнее, т.к. тело харовых водорослей представляет собой многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений. Они имеют членисто-мутовчатое строение. Таллом дифференцирован на узлы и междоузлия, часто из-за внешнего сходства с органами высших растений части таллома называют «стеблями» и «листьями». Рост «стеблей» верхушечный, неограниченный, «листьев» — ограничен. Междоузлие представляет собой

55

многоядерную гигантскую клетку длиной до нескольких сантиметров, неспособную к делению. Клетка узла — мелкая одноядерная, способная к делению и образующая боковые «ветви», мутовки «листьев». Оболочка клеток узлов и междоузлий толстая: внутренний слой образован целлюлозой; наружный — из каллозы, в которой отлагается углекислая известь. Хроматофоры многочисленные дисковидной формы, в них содержится хлорофилл a и b. Продукт запаса, как у зеленых, крахмал.

Рис 2.19. Спирогира (Spirogyra):

1 — внешний вид таллома и строение клетки;

2 — схема жизненного цикла: n — гаплоидный набор хромосом,

2n — диплоидный набор хромосом; 3 — лестничная конъюгация; 4 — боковая конъюгация (цм — цитоплазматический мостик, в — вакуоль, х — хроматофор, я — ядро, п — пиреноид, о — оболочка, км — конъюгационный мостик, з — зигота)

56

Рис. 2.20. Разнообразие зеленых водорослей класса коньюгаты:

1 — мужоция (Mougeotia): клетка в профиль и в плане; 2 — зигнема (Zygnema); 3 — клостериум (Closterium): клетка в профиль (п — пиреноид, х — хроматофор,

я— ядро, о — целлюлозно-пектиновая оболочка,

в— вакуоль с кристалликами гипса)

Задания:

1.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить спирогиры (Spirogyra), отметить органоиды клетки (рис. 2.19: 1).

2.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать конъюгацию спирогиры

(рис. 2.19: 3, 4).

3.Изучить многообразие конъюгат и зарисовать зигнему (Zygnema), мужоцию (Mougeotia), клостериум (Closterium), отметить особенности строения клетки (рис. 2.20).

4.Зарисовать таллом хары и отметить его особенности (рис. 2.21: А, Б).

5.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение половых органов хары (рис. 2.21: В).

Контрольные вопросы:

1.Какие признаки легли в основу выделения конъюгат в особый класс?

2.На примере спирогиры охарактеризуйте строение клетки.

3.Опишите особенности организации и строения клостериума.

4.Назовите отличительные признаки спирогиры, зигнемы, мужоции.

57

5.Какие признаки в организации харовых водорослей позволяют говорить о них как о более высокоорганизованных водорослях по сравнению с зелеными?

6.Назовите различные типы клеток у хары и опишите их строение.

7.Опишите строение органов полового размножения хары.

8.Каковы возможные филогенетические связи харовых водорослей с зелеными водорослями?

Рис. 2.21. Хара (Chara):

общий вид таллома (А), часть таллома под большим увеличением (Б), часть таллома с половыми органами (В): 1 — ризоиды; 2 — клубеньки; 3 — центральная ось или «стебель»; 4 — боковые выросты или «листья»; 5 – клетка узла; 6 — клетка междоузлия; 7 — антеридий;

8 — оогоний; 9 — яйцеклетка; 10 — коронка; 11 — коровые клетки; 12 — центральная клетка; 13 — сперматозоид (щ — щиток, п — подставка,

гп — головка первого порядка, гв — головка второго порядка, п — сперматогенные нити)

58

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 2 (2 часа)

Отдел Euglenophyta — эвгленовые водоросли

Цель работы — изучить особенности строения и размножения эвгленовых водорослей.

Задачи:

1.Изучить особенности строения клетки эвгленовых водорослей на примере эвглены зеленой.

2.Выявить способы их размножения.

Требования к отчету

Итоги каждой самостоятельной работы оформляются в лабораторный альбом в виде ответов на контрольные вопросы. Помощь в усвоении данного материала окажет предложенная ниже краткая характеристика основных групп водорослей, грибов и лишайников и рисунки основных представителей. Контрольные вопросы предназначены для самопроверки знаний. Контроль над усвоением самостоятельно пройденного материала будет проводиться на лабораторных занятиях, а также на лекциях в форме фронтального опроса или небольших контрольных работ.

Общие теоретические сведения

Эвгленовые водоросли — обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов. Сюда относятся микроскопические (длиной 4–500 мкм) одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутами и активно двигающиеся (рис. 2.22). Представители имеют в основном монадную структуру, немногие утратили способность к движению и приобрели пальмеллоидную структуру. У большинства имеется два жгутика, второй жгутик очень короткий и почти не выступает на поверхность клетки. Жгутики закреплены на переднем конце клетки в углублении, называемом глоткой. Форма клетки большинства видов удлиненная, овальная, эллипсоидная и веретеновидная, реже шаровидная, обычно радиальной симметрии, которая может нарушаться спиральным расположением штрихов и других элементов

59

орнаментации, а также внутренним строением клетки. Поэтому более правильно считать клетки эвгленовых водорослей асимметричными.

Эвгленовые водоросли не имеют настоящей оболочки. Защитную роль выполняет пелликула — наружный слой эктоплазмы (перипласт), который редко бывает гладким, обычно он покрыт штрихами или рядами точек, бугорков, проходящих спирально (реже продольно) от переднего конца к заднему отделу. Под перипластом расположены так называемые слизистые тельца, которые выделяют слизь через поры перипласта. Хроматофоры эвгленовых имеют разнообразное строение: звездчатые, лентовидные, пластинчатые, но чаще дисковидные, расположенные в клетках постенно. Они окружены тремя мембранами и содержат те же пигменты, что у зеленых водорослей. Зеленый цвет эвгленовых водорослей объясняется наличием хлорофилла а и b, присутствуют также α-, β- и ε-каротины и несколько ксантофиллов. Кроме пигментов, участвующих в фотосинтезе, у некоторых эвглен (Euglena sanguinea) имеется в большом количестве пигмент красного цвета — астаксантин. В хроматофорах у некоторых видов эвгленовых водорослей хорошо заметны более плотные образования — пиреноиды, которые являются центрами образования запасного питательного вещества парамилона, производного глюкозы. У видов, не имеющих пиреноидов, парамилон образуется непосредственно в цитоплазме. Форма парамилии, их размеры и положение в клетке постоянны для определенных видов. Они свойственны малометаболирующим видам. По-видимому, парамилии повышают устойчивость организмов при движении. Процесс размножения звгленовых водорослей заключается в продольном делении особи надвое. Происходит деление ядра, жгутикового аппарата, стигмы и хроматофоров и других органоидов.

Практическое значение эвгленовых водорослей связано с их физиологическими свойствами. Способность большинства видов к миксотрофному или полностью сапрофитному питанию позволяет им активно участвовать в самоочищении водоемов, загрязненных органическими веществами. Среди эвгленовых водорослей существует ряд видов (Euglena pisciformis, Е. viridis, Lepocinclis ovum и др.), которые являются хорошими индикаторами степени загрязнения водоема. Большое содержание эвгленовых водорослей в водоеме указывает на повышенную эвтрофность воды. Некоторые эвгленовые водоросли (Euglena gracilis) служат объектом экспериментального изучения (влияния физиологических, химических и других факторов:

60

различной температуры, антибиотиков, гербицидов, витаминов, ростовых веществ и др).

Рис. 2.22. Эвглена (Euglena):

ж — жгутик; ст — стигма; г — глотка; св — сократительная вакуоль; зп — зерна парамилиона; х — хроматофор; я — ядро; п — перипласт

Контрольные вопросы:

1.Какие признаки в организации характерны для эвгленовых водорослей?

2.Что общего между эвгленовыми и зелеными водорослями?

3.Опишите строение клетки.

4.Как размножаются эвгленовые водоросли?

5.Каково значение эвгленовых водорослей в природе и в жизни челове-

ка?

61

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 3 (2 часа)

Отдел Dinophyta — динофитовые водоросли и отдел Сгурtophyta — криптофитовые водоросли

Цель работы — изучить многообразие динофитовых и криптофитовых водорослей, их строение и размножение.

Задачи:

1.Познакомиться с представителями отделов динофитовые и криптофитовые водоросли.

2.Выявить особенности строения клетки.

3.Изучить типы размножения и циклы развития.

Общие теоретические сведения

Отдел Dinophyta (динофитовые водоросли) — очень разнообразны, из-

вестно около 2000 видов из этой группы. В основном это свободноживущие водные организмы, большинство из которых — морские планктонные, реже пресноводные обитатели. Среди динофитовых водорослей довольно много криофильных организмов. Среди динофлагеллят преобладают одноклеточные организмы монадной организации, реже коккоидной, пальмеллоидной, нитчатой формы (рис. 2.23). Особенностью динофитовых водорослей является мезокариотический тип организации ядерного аппарата (динокарион), который характеризуется нетипичным прохождением фаз митоза: хромосомы постоянно находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре, что связано со строением хромосом, которые слабо дифференцированы по длине из-за отсутствия центромеров и отсутствия гистонов. Для большинства динофитовых водорослей характерно наличие панциря (тека). Под мембраной клетки в верхнем слое цитоплазмы находятся альвеолы — плоские мешочки, окруженные мембраной. У водорослей, имеющих панцирь, в альвеолах находятся целлюлозные пластины. На поверхности пластинок есть различные неровности (шипы, выросты). Панцирь состоит из двух частей: эпивальвы (верхняя часть панциря) и гиповальвы (нижняя часть). Клетки дорзовентральные. Имеется 2 бороздки: поперечная, охватывающая клетку по кольцу или по спирали, но не смыкающаяся полностью, и продольная, находящаяся на брюшной

62

стороне. Жгутиков два, они разные по длине и строению. Один из них гладкий, лежит в продольной борозде; другой (лентовидный) — в поперечной борозде. Жгутики имеют дополнительный круг периферических микротрубочек (9 + 9 х 2), или увеличивается число центральных микротрубочек (9 + 3). В клетке присутствуют стрекательные структуры — трихоцисты. У многих есть стигма, которая расположена вне хроматофора, сложного строения. Она состоит из пластинчатого тела, соединенного с эндоплазматической сетью, или пигментонесущих глобул, линзовидного тела и ретиноида, окруженных кольцом митохондрий. Хроматофор окружен тремя мембранами и имеет пигменты: хлорофилл «а» и « с», каротины и ксантофиллы, у некоторых фикобилины (фикоцианы и фикоэритрины). Продукты ассимиляции — крахмал, хризоламинарин, иногда гликоген. Характерны пузлы — области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонкими канальцами с окружающей средой и с системой вакуолей.

Размножаются динофитовые водоросли преимущественно вегетативным путем (деление пополам). При массовом размножении вызывают цветение воды. Бесполое размножение осуществляется зооспорами и автоспорами. Половое размножение изогамия происходит редко. При неблагоприятных условиях образуют цисты.

Отдел Сгурtophyta (криптофитовые водоросли) — небольшая группа из

200 морских и пресноводных монадных организмов. Это преимущественно обитатели отстойников, прудов, загрязненных водой, реже водохранилищ и озер. Типичный представитель — криптомонас (Cryptomonas) (рис. 2.23).

Клетки дорзовентрального строения, т. е. имеют спинную и брюшную стороны. Оболочка в клетке отсутствует, снаружи одета перипластом. Обычно имеется два жгутика, причем оба покрыты мастигонемами (выросты в виде волосков). Лентовидный жгутик отходит от переднего конца. Имеются стрекательные структуры — эджектосомы (трихоцисты). Стигма расположена внутри хроматофора. На переднем конце находятся борозда и глотка. Хроматофоры в числе 1–2. Тилакоиды расположены по 2, опоясывающий тилакоид отсутствует. Пигменты — хлорофилл «а» и «с», каротины и ксантофиллы, у некоторых фикобилины (фикоцианы и фикоэритрины). Продукты ассимиляции — крахмал, хризоламинарин, масло. Размножение криптомонад в основном вегетативное.

63

Рис 2.23. Разнообразие динофитовых (Dinophyta)

икриптофитовых водорослей (Сгурtophyta):

1— ночесветка (Noctiluca miliaris); 2 — гимнодениум (Gymnodenium); 3 — перидиниум

(Peridinium); 4 — церациум (Ceratium); 5 — криптомонас (Cryptomonas):

ц— цитоплазма, ж — жгутик, я — ядро, пв — пульсирующие вакуоли,

поб — поперечная борозда, про — продольная борозда, э — эпивальва, г — гиповальва, х — хроматофор, хк — хризомариновые капли, п — перипласт, апв — апикальный вырост, анв — боковой вырост

Контрольные вопросы:

1.Какие признаки характерны для динофитовых и криптофитовых водо-

рослей?

2.Что общего между динофитовыми и криптофитовыми водорослями?

3.Опишите строение клетки гимнодениума и криптомонаса.

4.Какое строение имеют покровы?

5.Как размножаются динофитовые и криптофитовые водоросли?

64