Глава 3. ГРИБОПОДОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 6 (4 часа)

Отделы Myxogasteromycota (Myxomycota) — миксогастеромицеты (слизевики) и Plasmodiophoromycota — плазмодиофоровые

Цель работы — изучить особенности строения, жизненного цикла и экологии свободноживущих и паразитических миксомицетов.

Задачи:

1.Изучить особенности строения тела и экологии сапротрофных миксогастеромицетов.

2.Выявить особенности их размножения.

3.Познакомиться с разнообразием свободноживущих слизевиков.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, фиксированные пробы и микропрепараты миксомицетов (Lycogala — ликогала, или «волчье вымя», Trichia — трихия и др.) и плазмодиофоровых грибов (Plasmodiophora brassica — плазмодиофора капустная, Sporngospora solani — спонгоспора пасленовая и др.).

Общие теоретические сведения

Отдел Myxogasteromycota, или Myxomycota (миксогастеромицеты, или слизевики), берет свое название от латинских слов myxo — слизь, myces — гриб, занимает промежуточное положение между животными и грибами. Тело этих грибоподобных организмов представлено в виде голой протоплазматической массы — плазмодия или псевдоплазмодия (агрегат амебоидных клеток), мицелий у них отсутствует (рис. 3.1). Это в основном свободноживущие представители, обитающие в почве, под корой мертвых сучьев, в гнилых пнях, под опавшей листвой, являются сапротрофами, питаются абсорбтивно и галозойно, хотя могут поглощать бактерий, жгутиковых и амеб. Для них характерен положительный трофо- и гидротаксис и отрицательный фототаксис.

65

В процессе размножения плазмодий превращается в плодовое тело, покрытое перидием, либо в группу спорангиев с общей оболочкой (эталий). Внутри плодового тела присутствует капиллиций или псевдокапиллиций, которые служат для разрыхления споровой массы и образуются из остатков стенок спорангиев. У некоторых слизевиков образуется псевдокарп — плазмодий, покрытый перидием без изменения формы. Споры с двух-, трехслойной оболочкой, пропитанной хитином, прорастают либо голыми миксоамебами, либо зооспорами (с двумя разными жгутиками). Миксоамебы и зооспоры могут размножаться простым делением. Половой процесс — попарное слияние гаплоидных миксоамеб (n) и образование диплоидных миксоамеб (2n). При неблагоприятных условиях плазмодий превращается в склероций, который сохраняет жизнеспособность до 20 лет; зооспоры и миксоамебы могут превращаться в цисты (сохраняют жизнеспособность до нескольких лет).

Рис. 3.1. Жизненный цикл слизевиков:

1 — спора; 2 — прорастание споры; 3 — миксоамеба; 4 — зооспора; 5 — циста; 6 — слияние двух гаплоидных миксоамеб; 7 — слияние зоооспор; 8 — образование зиготы; 9 — многоядерный диплоидный плазмодий;

10 — склероций; 11 — зрелый плазмодий; 12 — плодовые тела

Отдел Plasmodiophoromycota (плазмодиофоровые) — это паразиты растений семейства крестоцветных (особенно капусты), насчитывают более 200

66

видов. Основной представитель — Plasmodiophora brassica (плазмодиофора капустная). Клетки корня, содержащие плазмодий, увеличиваются в размерах (гипертрофируются) и усиленно делятся. Это приводит к образованию опухоли, за что заболевание получило название «кила капусты» (рис. 3.2).

Тело плазмодиофоры — бесцветный плазмодий с каплями масла, распадающийся на мелкие споры с тонкой шиповатой оболочкой (рис. 3.3). Зооспоры или миксоамебы проникают в корневые волоски капусты и превращаются в многоядерный плазмодий (n). В клетках коры корня формируется диплоидный плазмодий (2n) в результате слияния миксоамеб или зооспор. Из плазмодия формируется масса (до 25000) покоящихся спор (цист), которые высвобождаются из корней после их сгнивания.

Развитие паразита стимулирует действие корневых выделений растенияхозяина. Благоприятными условиями для его развития являются: высокая влажность почвы (80–90 %), температура 18–24º С, кислые почвы (pH 6–6,5). Мерами борьбы являются: удаление кочерыжек с зараженной корневой системой, известкование почвы, соблюдение севооборота, использование устойчивых к этому заболеванию сортов капусты.

Род Spongospora (спонгоспора) отличается тем, что споры (цистоспоры) собраны у нее в сорусы (группы спорангиев). Представитель Spongospora solani (спонгоспора пасленовая) паразитирует на клубнях, корнях, реже столонах картофеля или томатов. Заболевание называется «порошистая парша». Заражение происходит зооспорами. Многоядерный плазмодий локализуется в покровных тканях клубня, вызывая гипертрофию. Созревший плазмодий образует сорусы спор в виде губчатых комочков. Кожица клубня разрывается, и из язвочки высыпаются цистосорусы.

67

Рис. 3.2. Плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassica):

А— внешний вид больной корневой системы капусты; Б — клетки растения

сплазмодием паразита; В — клетки растения со спорами паразита; Г — споры

68

Рис. 3.3. Схема цикла развития плазмодиофоры капустной:

Первичная стадия: 1 — спора; 2 — прорастание споры; 3 — зараженный корневой волосок с одноядерным первичным плазмодием; 4 — митотическое деление ядер

первичного плазмодия; 5 — многоядерный первичный плазмодий; 6 — дробление на зооспорангии; 7 — митоз ядер зооспорангиев; 8 — дробление

цитоплазмы на одноядерные зооспоры; 9 — свободные зооспоры; 10 — плазмогамия. Вторичная стадия: 11 — двухядерный вторичный плазмодий; 12 — митотическое деление ядер плазмодия; 13 — многоядерный вторичный плазмодий; 14 — кариогамия во

вторичном плазмодии; 15 — дробление цитоплазмы плазмодия на гаплоидные споры

Задания:

1.Рассмотреть и зарисовать эталии ликогалы.

2.Приготовить временный препарат содержимого эталиев, рассмотреть под микроскопом и зарисовать споры и элатеры.

3.Записать цикл развития слизевиков.

4.Рассмотреть и зарисовать корневую систему капусты, пораженную плазмодиофорой.

5.Приготовить временный препарат, рассмотреть под микроскопом и зарисовать несколько клеток корня капусты с плазмодием и спорами плазмодиофоры капустной.

6.Записать цикл развития плазмодиофоры капустной.

69