pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

11.2. Шкала оценки поражения гороха бледно- и темнопятнистым˝ аскохитозом*

*Методические указания по изучению устойчивости гороха к˝ аскохитозу (Орел, 1980).

может также инфицировать корни взрослых растений и вызыв˝ать их гибель на протяжении всей вегетации. Поэтому учет пора˝же-

ния проводят трижды по специальной шкале (в баллах): 1) в пер˝и- од всходов; 2) в фазы бутонизации и цветения; 3) перед уборкой

урожая.

Устойчивость гороха к вредителям также оценивают в балла˝х. Если повреждение приводит к гибели растений, то учитывают˝ их число.

Разваримость семян определяют путем их варки в специальн˝ом

приборе. Коэффициент разваримости вычисляют по формуле А. В. Соснина

Ê = ñ/â,

ãäå ñ — число разварившихся семян; â — среднее время разваривания одного семени.

Технологические свойства гороха оценивают с помощью спе˝-

циальных приборов — голлендров.

11.8.ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Âнашей стране селекцией гороха начали заниматься значи-

тельно позже, чем в Западной Европе. Впервые в России она бы˝ла

начата в 1905 г. на селекционной станции при Петровском сель˝ско-

хозяйственном институте (ныне МСХА) Д. Л. Рудзинским. Пров˝о-

дя отборы из немецких образцов, он создал богатейший исхо˝дный материал, на базе которого вывел сорта Московский 559 и Мос-

ковский 572, занимавшие большие посевные площади, причем последний до сих пор не утратил своего значения. Впоследс˝твии селекционные работы по этой культуре развернулись на Вят˝ской, Казанской, Шатиловской, Каменностепной и Омской селекцио˝н- ных станциях.

251

В настоящее время ВНИИЗБК координирует научные исследо-

вания в РФ по вопросам селекции, семеноводства и технолог˝ии возделывания гороха. За последние 10 лет в нем создан ряд со˝ртов нового поколения, сочетающих высокие урожай зерна и зелен˝ой массы: Норд, Спрут, Орловчанин 2, Батрак, Алла, Орпела и т. д.

Все они с усатым типом листа и неосыпающимися семенами, ус˝- тойчивы к полеганию. Кроме того, Батрак — первый в РФ сорт с˝

геном deh, определяющим детерминантный тип роста. В этом институте впервые получены и интенсивно прорабатываются н˝овые

морфотипы гороха люпиноид и хамелеон с высоким потенциал˝ом

продуктивности.

Очень интенсивно ведется селекция гороха во ВНИИ зерновых культур им. И. Г. Калиненко. Здесь созданы и внедрены в производ-

ство сорта Аксакайский усатый, Аксакайский усатый 5, Аксак˝айский

усатый 7, Приазовский и др. Первые три сорта несут гены af è def, а сорт Приазовский — еще и ген детерминантности стебля det.

Хорошие результаты получены в Самарском НИИСХ им. Н. М. Т˝у- лайкова. Созданные здесь сорта Самарец, Флагман, Флагман 5 о˝т-

носятся к детерминантным сортам с усатым типом листа, первый — с неосыпающимися семенами, а два последних — с геном det.

Плодотворно ведут селекцию гороха в НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева, где созданы высокоурожайные, с хорошим качеством зер-

на сорта Талловец 50, Талловец 65, Талловец 70 и др.

Больших успехов в селекции гороха достигли Башкирский

НИИСХ (Чишминский 95, Чишминский 80), Татарский НИИСХ

(Казанец, Тан, Татарстан 2), Красноуфимская опытно-селекцио˝н- ная станция (Красноуфимский 70).

Вопросы для самоконтроля

1.Какие специфические требования предъявляются к сортам ˝гороха различ- ного использования?

2.Каковы особенности цветения гороха?

3.Какие типы листа известны у гороха и как они используются˝ в практической селекции?

4.Что такое программа «Tenax»?

5.Каковы основные задачи селекции гороха по зонам возделы˝вания?

6.Какие основные методы используются в селекции гороха?

7.Какие новые морфотипы гороха созданы и используются в на˝стоящее время

âселекционных программах?

8.Какие гены детерминантности роста стебля известны у гор˝оха и в чем принципиальная разница между ними?

252

à ë à â à 12

ФАСОЛЬ

∙

Фасоль — одна из наиболее распространенных продовольственных культур. По посевным площадям фасоль занимает ср˝еди зерновых бобовых культур второе место в мире после сои. Ра˝зли-

чают сорта лущильные и овощные. Лущильные сорта выращиваю˝т для получения зрелых семян, которые содержат 24...34 % полно-

ценного белка, 45...55 % безазотистых экстрактивных веществ,

1...2 % жира, 4...6 % клетчатки, хорошо развариваются и усваиваются, обладают отличными вкусовыми качествами. Овощные со˝р-

та возделывают ради получения недозрелых бобов, содержащ˝их до 16 % белка (на сухое вещество), большое количество сахаров —˝ до 2 % (на сырое вещество), витамина С — до 22 мг/100 г. Овощная

фасоль — ценный диетический продукт. Иногда в пищу испол˝ьзу-

ют недозрелые выполненные семена.

Фасоль возделывают на всех континентах. В нашей стране пл˝о-

щади посева фасоли небольшие. Зерновую фасоль выращивают˝ в основном на Северном Кавказе. Создание скороспелых сорто˝в по-

зволяет получать высокие устойчивые урожаи семян (3...3,5 т/га˝) даже на широте Москвы.

Почвенно-климатические условия России позволяют выращи˝-

вать овощные сорта фасоли практически по всей территории˝ страны, за исключением Северного региона. В настоящее время пр˝о-

изводство недозрелых бобов фасоли сосредоточено в основ˝ном на

небольших приусадебных участках.

12.1. СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Род фасоль (Phaseolus L.) принадлежит к семейству бобовых (Fabaceae). Он включает более 200 видов, из которых около 20 вве-

дены в культуру, остальные дикорастущие. Дикие виды фасол˝и

произрастают в тропическом поясе, а культурные формы можн˝о

успешно выращивать до 58° с. ш.

По происхождению виды фасоли разделяют на две географи-

ческие группы: американскую и азиатскую. Для американских˝ видов характерны крупные плоские бобы с длинным клювиком на˝ верхушке, крупные семена, их небольшое число в бобе. В эту группу входят следующие широко возделываемые виды: фасол˝ь обыкновенная (Ph. vulgaris L.) — имеет кустовые и вьющиеся формы; фасоль многоцветковая (Ph. multiflorus Lam., синоним

253

Ph. coccineus L.) — с длинным вьющимся стеблем, белыми, крас-

ными или пестрыми цветками и очень крупными семенами (мас˝са 1000 семян до 1200 г); фасоль остролистная — тепари (Ph. acutifolius A. Gray) — имеет сравнительно мелкие семена (масса 1000 семян 100...140 г), засухоустойчива; фасоль лимская, или

лунообразная (Ph. lunatus L.), — бобы короткие, плоские, полулунные, двуили трехсемянные, легко растрескивающиеся. Харак˝тер-

ные признаки для азиатских видов фасоли — цилиндрическ˝ая форма бобов, отсутствие на них клювика, мелкие многочисле˝нные

семена (масса 1000 семян 30...60 г). В культуре наиболее распрост-

ранена фасоль золотистая (Ph. aureus Roxb.), которая в Средней Азии известна под названием маш.

В России возделывают главным образом фасоль обыкновен-

ную. Она происходит из тропической Америки. На территории˝

Перу ее выращивали еще в доинковские времена. В Европу фасоль ввезена в XVI в., а в Россию — в XVII—XVIII вв. В северных

районах России эта культура известна с начала XX в.

Фасоль многоцветковую в нашей стране возделывают в основ˝-

ном на приусадебных участках в качестве декоративной кул˝ьтуры.

12.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Морфологические признаки. Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris L.) — травянистое растение. Большинство возделываемых

сортов — однолетние, но в пределах этого вида встречаютс˝я также двулетние и даже многолетние формы.

Корневая система стержневая с многочисленными корнями второго—пятого порядков. В верхней ее части в слое почвы

0...10 см и в радиусе до 10 см от главного корня формируется сим˝-

биотический аппарат. Клубеньки шаровидные диаметром 2...4 мм, иногда до 6 мм. При благоприятных условиях (оптимальные значения рН, температуры, влажности почвы, достат˝оч- ная обеспеченность макро- и микроэлементами, наличие акти˝в- ного штамма бактерий) усваивает из воздуха за вегетацию д˝о 150...200 кг азота на 1 га.

По типу роста формы фасоли обыкновенной принято делить на˝

две большие группы — индетерминантного и детерминантно˝го

типа. У растений индетерминантного типа рост главного и н˝иж-

них боковых побегов, образующихся в первых пяти узлах, не о˝гра-

ничен. Число узлов и длина междоузлий варьируют в зависим˝ости от условий произрастания, высота растений достигает 1...5 м и бо-

лее. Стебель у растений этой группы вьющийся или полувьющ˝ийся. Большинство дикорастущих форм, а также местных и старо˝- давних сортов представляют собой вьющиеся или стелющиес˝я лианы с тонкими стеблями. Филогенетически это более древние˝ формы фасоли обыкновенной. У растений детерминантного ти˝па

254

рост главного и боковых побегов ограничен, они заканчиваю˝тся

соцветием, в узлах часто формируется по два побега послед˝ующих порядков. Число узлов, как правило, стабильно. Высота стебл˝я детерминантных растений фасоли составляет 30...60 см. Именно эт˝и формы пригодны для механизированного возделывания. В нас˝то-

ящее время в связи с переходом на механизированное воздел˝ывание как зерновой, так и овощной фасоли селекционную работ˝у

ведут в основном с растениями детерминантного типа. Сорта˝ индетерминантного типа выращивают на ограниченных площад˝ях в

защищенном грунте (овощные сорта для получения молодых б˝о-

бов) или на приусадебных участках (старые сорта для получе˝ния зрелых семян). В нашей стране селекционную работу с сортам˝и индетерминантного типа ведут только по овощным сортам дл˝я за-

щищенного грунта.

Семядоли у фасоли обыкновенной выносятся на поверхность˝. Примордиальные листья простые, последующие — тройчатые,

различной величины, листочки длиной от 6 до 15 см. Стебли и ли˝- стья опушенные. Опушение короткое, жесткое.

Цветоносы кистевидные, пазушные, редко верхушечные, с дву˝- мя—шестью попарно расположенными цветками на длинных цв˝е-

тоножках. Венчик различной окраски — от белого до темно-пу˝р- пурного цвета. Цветки пятилепестковые, типичные для бобов˝ых

растений, тычинок десять. Наблюдается тесная корреляция м˝ежду окраской цветков и семян. У черносемянных форм, как правил˝о,

фиолетовые цветки, у красносемянных — розовые и коричне˝во-

желтые, у белосемянных — белые цветки.

Бобы длиной 7...28 см, по форме мечевидные, цилиндрические, саблевидные, изогнутые, реже прямые, гладкие и морщинисты˝е (у

овощных сортов). У лущильных сортов стенка боба с пергамен˝т-

ным слоем, у овощных — без него. Окраска бобов в незрелом с˝о-

стоянии чаще зеленая, иногда встречается пестрая, желтая ˝или фиолетовая (у овощных сортов), а в зрелом — преимуществен˝но соломенно-желтая. Семена почковидные, эллиптические, шаро˝- видные, различной окраски — от белой до темно-фиолетовой˝, по- чти черной. По массе 1000 семян формы фасоли разделяют на 3 группы: с мелкими семенами — до 200 г, средними — 200...300, крупными — более 300 г.

Биологические особенности. Фасоль обыкновенная относится к

растениям короткого дня. Однако есть сорта нейтральные и ˝даже

положительно реагирующие на длинный день, которые можно

возделывать в северных районах. Фасоль — теплолюбивое р˝асте-

ние. Семена прорастают при 10 °С, а всходы появляются лишь п˝ри 12...13 °С. Она совершенно не переносит отрицательных темпера˝- тур. Однако встречаются формы, которые начинают прорастать при температуре ниже обычной на 2...3 °С и выдерживают кратковременные единичные заморозки до –2 °С.

Продолжительность вегетационного периода (от всходов до˝

255

уборки) скороспелых сортов менее 70 дней при сумме активных˝

температур меньше 1300 °С, среднеспелых — 71...95 дней при сумме активных температур 1301...1500 °С, позднеспелых — более 95 дней при сумме активных температур больше 1500 °С.

Наибольшую потребность в обеспеченности влагой растени˝я

испытывают в период прорастания семян (вода, необходимая˝ для их набухания, должна составлять 105 % массы семени), а также в˝

фазы цветения и образования бобов.

Фасоль не выносит близкого стояния грунтовых вод, кислых ˝и

заплывающих почв.

Биология цветения. Фасоль — самоопыляющееся растение. Опыление происходит в еще не раскрывшемся цветке. Отмечен˝ы случаи перекрестного опыления с участием насекомых. Есте˝-

ственная гибридизация в среднем составляет 4,5...5 %. В районах˝ с

низкой относительной влажностью воздуха для многих форм˝ и сортов фасоли (например, Гурули, Читискверцха местная и др˝.)

характерно открытое цветение.

Строение цветка фасоли приспособлено к самоопылению. Вер˝-

шина лодочки с заключенными в ней столбиком и пыльниками спирально закручена. Пыльники расположены вокруг рыльца˝ дву-

мя рядами: пять на длинных тычиночных нитях образуют верх˝нее кольцо, почти сжимающее рыльце пестика, пять других на бол˝ее

коротких нитях находятся ниже и формируют нижнее кольцо. ˝Но- чью пыльники вскрываются, и пыльца благодаря такому распо˝ло-

жению тычинок полностью попадает на булавовидное, покрыт˝ое

ресничками рыльце пестика. При достаточной влажности поч˝вы и высокой температуре закрученная спираль лодочки с тычин˝очными нитями и пестиком несколько выпрямляется, лепестки сил˝ьно

расходятся, рыльце выходит из лодочки наружу. Причем мног˝ие

сорта фасоли выделяют нектар, часто посещаются пчелами и ˝лег-

ко переопыляются. В этом случае естественная гибридизаци˝я достигает 21 %.

Цветение начинается с нижнего яруса растения и идет вверх˝. У кустовых форм раньше зацветает центральная кисть, затем˝ нижерасположенные и кисти на побегах второго и последующих˝ порядков. Продолжительность цветения одного растения в у˝меренном поясе составляет 20...25 сут. При периодических сборах˝

молодых бобов у овощных сортов период цветения увеличива˝ет-

ся. Продолжительность цветения одного соцветия составляет

10...14 сут, одного цветка — 2...3 сут.

У форм детерминантного типа роста цветение на всем растен˝ии

наступает практически одновременно. У вьющихся сортов цв˝етение по времени не ограничено.

Первые цветки распускаются утром — в 5...6 ч 30 мин. Массовое цветение наступает в 7...8 ч утра. Единичные цветки раскр˝ываются до 10 ч. Через несколько дней венчик опадает и цветки у˝же

не закрываются.

256

Более строгие самоопылители — фасоль золотистая и адзу˝ки.

Фасоль многоцветковая — типичное перекрестноопыляемо˝е растение, ее крупные яркие цветки выделяют нектар, опыляются˝ насекомыми.

12.3. ГЕНЕТИКА

Все сорта и формы фасоли обыкновенной имеют диплоидный набор хромосом (2n = 22). Для фасоли обыкновенной характерен

широкий полиморфизм признаков и свойств. Идентифицирова˝н

ряд генов, контролирующих различные признаки и свойства, ˝определены группы сцепления генов (табл. 12.1).

12.1. Генетика признаков у фасоли (моногенное наследование)

257

258

Морфологические признаки стебля. Карликовость проявляется в

присутствии рецессивных аллелей геноâ dw1 èëè dw2. Хозяйствен-

ной ценности растения с такими генотипами не представляю˝т, так как рано прекращают рост и их урожайность крайне низкая. Ч˝асто

карликовость растений носит полигенный характер: так, рас˝тения

ñгенотипом cry la èëè cry ico являются карликами. У растений с

генотипом cry la fin формируются тонкие стелющиеся стебли.

Морфологические признаки семян. Основной маркерный при-

знак фасоли, которым пользуются при определении подлинно˝сти гибридного происхождения селекционных форм, — окраска ˝се-

мян. Однако этот признак контролируется большой группой г˝енов

ñразличной степенью экспрессии. Так, морфологическое про˝яв-

ление любого из комплементарных генов и генов-модификато˝ров

возможно только в присутствии доминантного аллеля гена о˝сновной окраски Ð: генотип PCC определяет зеленовато-желтую ок-

раску кожуры семени, генотип PCc — зеленовато-желтую пятнис-

тость на белом фоне. Ген основной окраски Ð обладает плейотроп-

ным действием и определяет также окраску гипокотиля, стеб˝ля, цветка и боба. Ген J эпистатичен гену D. Тщательное изучение наследования окраски семян показало наличие в генотипе ген˝ов-ин- гибиторов. Так, рецессивный аллель гена Inh подавляет действие

ãåíà V, рецессивный аллель гена I1 — ãåíà P, рецессивный аллель гена I2 — ãåíà V, но только в отношении гипокотиля.

Морфологические признаки цветка и цветоноса. Окраска цветков тесно коррелирует с окраской семян: у белосемянных форм о˝быч-

но и белые цветки, а чем интенсивнее окраска семян, тем инте˝н-

сивнее окрашен и цветок. Это в значительной степени обусловле-

но действием двух плейотропных генов. Ген R в доминантном со-

стоянии определяет красную окраску кожуры семян и цветко˝в, ген Bl в доминантном состоянии и в присутствии гена P — пурпур-

но-фиолетовую окраску семян и фиолетовый оттенок всех час˝тей растения, а в рецессивном состоянии и в присутствии соотв˝етствующих генов — красную окраску кожуры семян. Как прави˝ло,

259

красная окраска цветков коррелирует с красной окраской с˝теблей,

розовая окраска цветков — с розовой окраской стеблей, од˝нако у растений с зеленым стеблем часто бывают окрашенные цветк˝и — красные, розовые, пестрые или белые.

Наследование признака «ветвление кисти» носит дигенный˝ ха-

рактер. Растения с простыми цветочными кистями имеют гено˝тип Ram Iter, с двойным ветвлением — ram Iter, с тройным ветвлени-

åì — ram iter.

Морфологические признаки бобов. Наличие волокон между

створками бобов носит моногенный характер, однако есть ге˝ны-

модификаторы, которые могут существенно влиять на экспре˝с- сивность основного гена. Формирование пергаментного сло˝я в створках бобов обусловлено присутствием в генотипе доми˝нант-

ных аллелей нескольких полимерных генов, а растения с ген˝оти-

ïîì fa fb fc образуют бобы со слабым пергаментным слоем, формирующимся к моменту биологической зрелости бобов, и морщ˝и-

нистой поверхностью в зрелом состоянии.

Выявлены группы сцепления генов. Так, фиолетовая окраска

бобов сцеплена с затемненной окраской паруса и пергамент˝ным слоем в створках боба, а зеленая окраска бобов — с морщин˝ис-

тостью кожуры семян, образованием пергаментного слоя, кон˝усовидностью семян и основным геном окраски, индетерминантн˝ый

тип стебля — с розовой окраской цветка, наличие антоциан˝а — с волокнистостью бобов, наличие пергаментного слоя — с пл˝оской

и прямой формой бобов.

12.4. ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Задача селекции фасоли всех направлений использования

(лущильного и овощного) — создание сортов с высокой продуктивностью (зрелых семян или зеленых бобов), коротким вегетационным периодом (70...90 дней), высокорослыми (55...70 см) растениями кустового типа, пригодных для механизированной уборки, обладающих устойчивостью к пониженным температурам, иммунных к грибным и бактериальным болезням, обладающих высокими кулинарными, вкусовыми и

питательными свойствами. Современные сорта должны быть

нейтральны к длине дня и обладать высокой симбиотической˝

активностью.

Селекция на высокую продуктивность семян. Урожайность сорта напрямую зависит от продуктивности каждого растения (мас˝сы

семян с растения), которая, в свою очередь, складывается из˝ числа продуктивных узлов на растении, числа бобов на растении, ч˝исла семян в бобе и массы 1000 семян. Высокая продуктивность растения может быть обеспечена большим числом узлов на главном˝ стебле (7...8), большим числом бобов в узле (3...4), повышенным

260