Luciv / МКОИ_пособие

вводавывода изображений отличается от принципа «цветоделения» по колбочковым чувствительностям, что является основной причиной ошибок цветопередачи.

Рисунок 1.3 б) демонстрирует две функции спектральной световой эффективности Международной комиссии по освещению (МКО): функция V ′(λ ) для скотопического зрения и функция V (λ )- для фотопического зрения. Эти функции представляют полную чувствительность двух систем в восприятии яркостей на разных длинах волн. Поскольку существует только один вид палочек, функция V ′(λ ) идентична функции спектральной чувствительности палочек и зависит от спектрального поглощения родопсина - светочувствительного палочкового пигмента. Функция V (λ ) представляет собой комбинацию сигналов от трех типов колбочек (а не функцию спектральной чувствительности колбочек какого-либо одного типа).

Существует отличие в пиках спектральной чувствительности между скотопическим и фотопическим зрением. Скотопическое зрение более чувствительно к коротким длинам волн. Данный эффект, называемый сдвигом Пуркине (Ян Эвангелиста Пуркине (Jan Evangelista Purkyne) (17871869), чешский физиолог, занимавшийся вопросами общей физиологии и физиологии органов чувств) (Purkinje shift), можно наблюдать при сравнении двух объектов - синего и красного, которые при дневном свете имеют одинаковую светлоту. Если эти два объекта рассматривать при очень низких уровнях яркости, синий объект будет восприниматься достаточно светлым, в то время как красный, благодаря особенностям функции скотопической спектральной чувствительности, покажется почти черным.

Еще одной важной особенностью трех типов колбочек является их относительное распределение в сетчатке. Оказывается, сетчатка скудно населена S-колбочками, в середине ее центральной ямки они вообще не встречаются; L- и М-колбочек гораздо больше, чем S-колбочек, причем L- колбочек примерно вдвое больше, чем М-колбочек. Количественное соотношение L:M:S примерно равно 12:6:1. Чтобы прогнозировать визуальные ответы высокого уровня при объединении индивидуальных ответов колбочек, необходимо учитывать их относительное количественное распределение в сетчатке - графики на рис. 1.3 а) отражают результат индивидуального нормирования. В центральном пятне нет палочек. Эта особенность ЗС проявляет себя тогда, когда пытаются пристально смотреть на маленький тускло светящийся объект, например, на слабую ночную звезду, - как только ее изображение попадает на центральную ямку сетчатки, она исчезает, поскольку в центральной ямке нет палочек, фиксирующих слабые стимулы.

На рис. 1.4 показано распределение палочек и колбочек по всей поверхности сетчатки. Плотность распределения фоторецепторов на сетчатке может достигать до 160000 фоторецепторов на мм2. При этом палочек существенно больше (примерно 120 млн на сетчатку), чем колбочек

11

(примерно 7 млн на сетчатку). Последнее может показаться странным, ведь колбочки работают при высоких уровнях яркости и обеспечивают высокую степень остроты зрения, тогда как палочки, работающие при низких уровнях яркости, не могут обеспечить достаточную остроту. Это объясняется тем, что каждая отдельная колбочка снабжает сигналами одну ганглиозную клетку, тогда как палочки, посылая сигнал ганглиозной клетке, объединяют ответ от сотен рецепторов, обеспечивая тем самым повышенную чувствительность при понижении остроты зрения.

Рис. 1.4 иллюстрирует отсутствие палочек в центральной ямке, зато большая концентрация колбочек обеспечивает высокую остроту зрения в ней. Колбочки редко встречаются в периферийной сетчатке. На рис. 1.4

показана область диска зрительного нерва - область, смещенная на 12-15° от центральной ямки. Эта область лишена фоторецепторов, поэтому физиологически представляет собой так называемое «слепое пятно». Этой областью поля зрения мы не видим.

Рисунок 1.4 Плотность распределения палочек и колбочек в сетчатке левого глаза человека.

Одна из причин, по которой мы не замечаем слепого пятна, объясняется тем, что слепое пятно левого глаза находится справа от центральной ямки, а слепое пятно правого глаза – слева от центральной ямки. Однако когда один глаз закрыт, слепое пятно по-прежнему остается незаметным. Сигналы, переданные ганглиозным клеткам, несут информацию только о локальных изменениях в зрительных стимулах, о пространственных и временных переходах (то есть о границах), передаваемых в мозг. При восприятии этот код интерпретируется путем анализа характера изменений и заполняется соответствующим однородным восприятием до поступления сигнала о новом переходе, что обеспечивает уменьшение необходимой полосы пропускания передаваемых сигналов.

12

1.2.1Обработка сигнала ЗС

Процесс нейронной обработки зрительной информации на уровне сетчатки сложен, а на дальнейших стадиях он становится еще более сложным. Оптическое изображение на сетчатке вначале преобразуется в химические и электрические сигналы фоторецепторов, а затем эти сигналы обрабатываются клетками нейронной сети сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток из каждого глаза образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела (ЛКТ) - небольшого пучка нейронов, расположенного в таламусе (участке мозга, играющем по отношению к входящей сенсорной информации роль главного коммутационного устройства). ЛКТ является основным сенсорным центром для зрения. ЛКТ напоминает слегка искривленную структуру (его название произошло от латинского слова geniculate, что значит «коленообразный»). Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют с клетками ЛКТ синаптические связи, имеющие регулярный и систематичный характер: синапсы образуют соседние клетки сетчатки и ЛКТ, в результате чего создается точное повторение сетчатки в ЛКТ, или ее топографическая «карта». Похожая на карту своего рода проекция сетчатки называется ретинотопической картой (в переводе с греческого topos означает «место»); в мозге таких карт немало

Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемых зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным кластером нейронов затылочной доли коры головного мозга. Этому отделу зрительной системы присваивались разные названия. Благодаря отчетливо видной при анатомировании белой полосе этот участок нередко называют стриарной корой. Альтернативное название - первичная зрительная кора - связано с тем, что на этом участке заканчиваются волокна, выходящие из ЛКТ. И наконец, в соответствии с разнообразными системами присвоения названий, принятыми в анатомии мозга, его также называют зрительным полем 1 (обычно обозначаемым как слой V1) или полем Бродмана 17.

В коре головного мозга было найдено почти 30 зрительных областей, названные затем как V2, V3, V4, МТ(срединная височная) и т.д. Сигналы от этих областей передаются к некоторым другим областям и обратно. Корковая обработка включает в себя множество стадий: прямую, обратную и латеральную обработки; где-то в недрах этой сети и формируется наше окончательное восприятие.

Свет, воздействующий на сетчатку, абсорбируется фотопигментом различных фоторецепторов (в палочках, в частности, это родопсин). После поглощения фотона родопсин меняет свою структуру, происходит цепная химическая реакция, итогом которой является закрытие ионных каналов в клеточной стенке, продуцирующее электрический сигнал, основанный на разности относительных концентраций различных ионов (к примеру, натриевых и карбонатных) вне и внутри клетки. Аналогичные процессы протекают в колбочках, родопсин которых состоит из опсина и ретиналя:

13

колбочки всех трех типов имеют сходную фотопигментную структуру, но у колбочковых опсинов («конопсинов») немного разные молекулярные формулы, что ведет к отличиям в спектральной чувствительности колбочек. Каждый тип колбочек (L, М или S) содержит свою форму «конопсина».

На рис. 1.5 показаны относительные ответы фоторецепторов как функция световой экспозиции сетчатки. Характеристики этих функций подобны передаточным характеристикам многих устройств вводавывода изображений. Приведенные кривые описывают рецепторный фототок и иллюстрируют самую первую стадию зрительной обработки. Затем сигналы обрабатываются нейронами сетчатки и синапсами. Результатом этой обработки является преобразованный сигнал, передаваемый от ганглиозных клеток по зрительному нерву в мозг.

По ряду причин (таких, как необходимость подавления шумов и обеспечение высокой скорости передачи) амплитудномодулированные сигналы фоторецепторов конвертируются ганглиозными клетками и вышестоящими отделами мозга в частотномодулированное представление. Сегодня несомненно то, что величина сигнала от возбужденной нервной клетки представлена количеством пиков напряжения в секунду, а не разностью потенциалов по обе стороны клеточной стенки.

Рисунок 1.5 Относительные энергетические ответы палочковых (1) и колбочковых

(2) фоторецепторов.

Чтобы получить представление о физиологических свойствах нервных клеток сетчатки, необходимо познакомиться с концепцией т.н. рецептивных полей. Рецептивное поле фоторецептора - это графическое представление некоей области поля зрения, на которую отвечает данная клетка. На схеме рецептивного поля обычно указывают характер ответа различных областей этого поля (к примеру, положительный ответ, отрицательный ответ, спектральный сдвиг).

14

На рис. 1.6 показаны некоторые варианты рецептивных полей ганглиозных клеток, иллюстрирующие антагонизм центра и окружения, характерный для данного уровня зрительной обработки.

а)

Рис. 1.6 Типичные антагонистичные рецептивные поля «центр - окружение»: а) - центральное; б) периферийное.

Рецептивное поле на рис. 1.6 а) иллюстрирует положительный центральный ответ на положительный входной сигнал от единичной колбочки: положительный ответ окружен т.н. отрицательным ответом окружения, который, как правило, запускается отрицательным входным сигналом от соседних колбочек. Таким образом, ответ от данной ганглиозной клетки задается совокупностью положительных и отрицательных входных сигналов от множества колбочек, в результате чего ганглиозная клетка не просто отвечает на точечный свет, но выступает в роли т.н. датчика края (фактически - датчика «пятен»).

Можно провести аналогию между ответом ганглиозной клетки и результатом операции свертки с заданной импульсной характеристикой, применяемой для детектора края.

На рис. 1.6 б) показано, что ответы с противоположными полярностями равновероятны: ответ, показанный на рис. 1.6 а), рассматривают как ответ центральной ганглиозной клетки, тогда как ответ, показанный на рис. 1.6 б), называют ответом периферийной ганглиозной клетки. Зачастую центральные и периферийные клетки имеют одну и ту же пространственную локализацию, питаемую одними и теми же фоторецепторами, в результате чего повышается динамический диапазон системы. Ганглиозные клетки, показанные на рис. 1.6, не будут выдавать ответ на однородные поля (то есть тогда, когда положительные и отрицательные сигналы сбалансированы). Головной мозг не перегружается избыточной информацией - передаются данные лишь об изменениях в окружающем мире.

Рис. 1.6 иллюстрирует пространственную оппонентность ответов ганглиозных клеток, а на рис. 1.7 показано, что в дополнение к пространственной оппонентности к ответам ганглиозных клеток часто прибавляется спектральная оппонентность.

На рис. 1.7 а) показан красно-зеленый оппонентный ответ в центре, питаемый положительным сигналом от L-колбочки, при этом окружение

15

питаемое отрицательным сигналом от М-колбочек. На рис. 1.7 б) показана периферийная версия данной клетки. Таким образом, прежде чем зрительная информация покинет сетчатку, происходит ее обработка, радикально влияющая на цветовое восприятие.

а) б)

Рисунок 1.7 Примеры красно-зеленых а) и зелено-красных б) спектрально и пространственно антагонистичных рецептивных полей.

Рисунки 1.6 и 1.7 демонстрируют типичные рецептивные поля ганглиозных клеток, и хотя существует множество иных типов и вариантов ответа ганглиозных клеток, все они работают по сходным принципам.

Однако вероятно и то, что ЛКТ все же выполняет некую зрительную функцию, принимая на себя нейронные проекции из коры, которые, в свою очередь, могут отвечать за некоторые виды коммутации или за адаптационный механизм обратной связи. Аксоны ЛКТ-клеток подходят к первой зрительной области коры головного мозга (V1).

ВV1 области коры головного мозга кодирование зрительной информации существенно усложняется: подобно тому как исходящие сигналы от различных фоторецепторов сравниваются и объединяются для реализации ответов ганглиозной клетки, выходящие сигналы от ЛКТ клеток сравниваются и объединяются для производства кортикальных (корковых) ответов. Когда сигналы попадают в цепь кортикальной обработки, эта обработка повторяется несколько раз с резко возрастающим уровнем сложности, и в итоге рецептивные поля начинают терять свое значение.

ВV1 встречаются клетки, которые отвечают лишь на стимулы определенного вида, например: края и полоски различной ориентации; вход от одного глаза, второго и обоих глаз; различные пространственные частоты; различные временные частоты; специфические пространственные местоположения; комбинации перечисленных стимулов.

Кроме того, обнаруживаются клетки, которые осуществляют линейную комбинацию сигналов от клеток ЛКТ (и от прочих клеток с нелинейным суммированием).

Все варианты ответов необходимы для восприятия размера, формы, местоположения, движения, интенсивности и цвета. Учитывая сложность кортикальных ответов в клетках V1, нетрудно представить себе, до какой степени сложны зрительные ответы, получаемые из сети, состоящей примерно из 30 зрительных областей.

16

Нейронные процессы, происходящие в первичной зрительной (стриарной) коре, - это в известной мере базовые, принципиальные процессы, т. е. первичная зрительная кора, прежде всего, предназначена для первичной регистрации таких локальных отличительных черт раздражителя, как его края и ориентация (хотя не исключено, что за счет обратной связи с другими зрительными слоями она способна и к кодированию иных, более сложных визуальных параметров). Из слоя V1 нейронные сигналы поступают в другие слои коры, отличающиеся от слоя V1 как анатомически, так и функционально. Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору (или вторичную кору, которую также иногда называют зрительной ассоциативной корой или полем Бродмана 18). Каждый из кортикальных слоев, участвующих в образовании экстрастриарной коры, обрабатывает такую специфическую информацию об особенностях нейронных сигналов, посылаемых слоем V1, как информация о форме, цвете и движении.

Различные слои экстрастриарной коры имеют свои номера, отражающие их расположение относительно первичной зрительной коры (слоя V1). Так, ближайший к слою V1 слой называется слоем V2, затем следуют слои V3, V4 и V5 (последний также называется слоем МТ, что отражает его расположение на стыке теменной и височной долей коры головного мозга; в соответствии с другой номенклатурой этот участок также называется полем Бродмана 19).

Что касается функций, то слои V2 и V3 обрабатывают информацию о форме и положении в пространстве, слой V4, судя по всему, «специализируется» на восприятии информации о цвете, а слой V5 - на анализе визуальной информации о движении. Нейронные сигналы, берущие свое начало в слое V1, поступают не только в перечисленные выше кортикальные слои, но и в слой височной доли коры - слой IT (по начальным буквам латинских слов inferior и temporalis «нижний» и «височный») - в нижнюю височную кору, расположенную на вентральной части височной доли и называемую также полями Бродмана 20 и 21, и в участок теменной доли коры (поле Бродмана 7). Полагают, что в слое IT интегрируются результаты обработки информации о форме и цвете и что он также принимает участие в относительно сложных аспектах пространственного восприятия. Мы весьма упрощенно рассмотрели нейронные связи и коммуникации между первичной и экстрастриарной кортикальными зонами.

Детальное обсуждение нейронных связей между кортикальными слоями не входит в нашу задачу, однако следует помнить, что функциональные последствия этих связей весьма значительны. Действительно, различные участки первичной зрительной коры, экстрастриарная кора, включая участки височной и теменной долей, взаимодействуют между собой, образуя каналы или потоки, формирующие сложные аспекты нашего визуального опыта. Существуют два относительно независимых друг от друга и параллельных пути, по которым сигналы из слоя V1 поступают в отдельные участки экстрастриарной коры, а также височной и теменной долей [4]. Канал, или путь, названный дорсальным путем (затылочно-теменным путем), отвечающий за пространственную локализацию, связывает первичную

17

зрительную кору (слой V1) - с помощью промежуточных связей со слоями V2, V3 и V5 (МТ) - с теменной долей (система «где?»). Второй путь, названный вентральным путем (затылочно-височным), играет важную роль в идентификации объекта, пролегает между слоем V1 - через слои V2 и V4 - и слоем IT. (система «что?»).

Функция отдельной клетки, как правило, не имеет значения, поскольку различные виды восприятия распространяются на целые пакеты клеток, разбросанных по всей коре головного мозга.

Подводя итог, можно сказать, что визуальное стимулирование, возникающее вовне и спроецированное на сетчатку, последовательно обрабатывается на трех разных уровнях зрительной системы и передается с одного на другой. Аксоны большей части ганглиозных клеток сетчатки образуют синапсы с ЛКТ таламуса, аксоны которого, в свою очередь, достигают первичной зрительной коры затылочной доли. (небольшое количество ганглиозных клеток проецируется также и на верхний бугорок четверохолмия.) Первичная зрительная кора, в свою очередь, направляет нейронные сигналы в экстрастриарную кору, включая определенные участки височной (МТ, IT) и теменной долей коры.

1.2.2Концепции цветового зрения

Трихроматическая теория. В конце XIX-го века была разработана т.н. трихроматическая теория цветового зрения, основанная на трудах Максвелла, Юнга и Гельмгольца, которые догадывались о существовании трех типов рецепторов, чувствительных в красном, зеленом и синем диапазонах спектра. Трихроматическая теория предполагала, что три вида рецепторов формируют три изображения окружающего мира, которые затем передаются в мозг, где соотношения сигналов каждого изображения сравниваются, на основании чего и возникает цветовое ощущение. Трихроматическая природа цветового зрения не вызывала сомнений, но идея трех изображений, посылаемых в мозг, оказалась несостоятельной и не

смогла объяснить ряд зрительных феноменов.

Оппонентная теория Геринга. В тот же период Геринг предложил т.н. оппонентную теорию цветового зрения, основанную на множестве субъективных наблюдений за цветовым восприятием. Эти наблюдения включали восприятие цветового тона и симультанного (одновременного) контраста, т.н. постобразы и аномалии цветового зрения. Геринг отметил, что определенные цветовые тона никогда не воспринимаются одновременно, к примеру: цветовое ощущение никогда не описывается как зелено-красное или желто-синее, в то время как комбинации красного с желтым, красного с синим, зеленого с желтым и зеленого с синим воспринимаются легко. Это обстоятельство навело Геринга на мысль, что существует некая фундаментальная причина, по которой цвета в красно-зеленых и желто-синих парах противопоставлены друг другу. Наблюдения касались и симультанного контраста, суть которого в том, что одни и те же объекты, расположенные на красном фоне, воспринимаются чуть более зелеными, на зеленом фоне чуть

18

более красными, на желтом фоне чуть более синими, а на синем фоне чуть более желтыми. Постобраз от красного стимула будет зеленым, от зеленого - красным, от желтого - синим и от синего - желтым (отметим, что постобразы легко объяснить и в логике комплементарных [дополнительных] цветов как следствие адаптации трихроматической системы). Обосновывая оппонентную теорию, Геринг упомянул лишь о светло-темных постобразах, но при этом ничего не сказал о хроматических). Наконец, Геринг заметил, что лица, страдающие аномалиями цветового зрения, теряют способность различать цветовые тона в красно-зеленых и желто-синих парах.

Наблюдения Геринга ведут нас к пониманию механизма обработки цветовой информации зрительной системой. Геринг тоже предполагал существование трех типов рецепторов, но считал, что они работают по принципу биполярного ответа на светлый-темный, красный-зеленый и желтый-синий. В то время такое утверждение казалось физиологически

абсурдным, и оппонентная теория Геринга не получила признания.

Современная теория оппонентных цветов. В середине ХХ-го века оппонентная теория возродилась, поскольку стали появляться подтверждающие ее экспериментальные данные, к примеру: Свэтичин (1956) обнаружил оппонентные сигналы при электрофизиологических измерениях ответов в сетчатке золотой рыбки (которые оказались трихроматическими), Де'Валойс с коллегами (1958) обнаружил подобные оппонентные физиологические ответы в ЛКТ клетках макаки, Джеймсон и Гурвич (1955) представили количественные психофизические данные, полученные на основе т.н. безоттеночных экспериментов с людьми. Эксперименты Джеймсона и Гурвича позволили измерить относительные спектральные чувствительности оппонентных путей. Все эти данные, объединенные с огромным количеством дополнительных исследований, привели к развитию современной оппонентной теории цветового зрения. На первой стадии цветового зрения рецепторы, как и предполагали Максвелл, Юнг и Гельмгольц, действительно трихроматические. Однако вопреки простой трихроматической теории три «цветоделенных» изображения не передаются непосредственно в мозг: вместо этого нейроны сетчатки (и возможно, более высокие отделы ЗС) кодируют цвет через оппонентные сигналы. Выходные сигналы от всех трех типов колбочек суммируются (L+M+S) с целью получения ахроматического ответа, который до тех пор соответствует кривой

МКО V (λ ), пока суммирование берется в пропорции к относительной заселенности сетчатки тремя типами колбочек. Различия в колбочковых сигналах позволяют сконструировать красно-зеленые (L-M+S) и желто-синие (L+M-S) оппонентные сигналы.

Преобразование LMS-сигналов в оппонентные приводит к декорреляции цветовой информации, идущей по трем каналам, тем самым обеспечивая более эффективную передачу сигналов и снижая шумовые помехи. Три оппонентных пути, разумеется, имеют индивидуальные пространственные и

19