8. Строение стенок предсердий и желудочков. Проводящая система сердца.

Стенки полостей сердца значительно различаются по толщине: в предсердиях они относительно тонкие (2–5 мм), в левом желудочке (в среднем 15 мм) обычно в 2,5 раза толще, чем в правом (около 6 мм). Стенка сердца состоит из трех оболочек: наружной – эпикарда, средней – миокарда и внутренней – эндокарда.

Эпикард (epicardium) – внутренний листок серозной околосердечной сумки, или перикарда (см. Атл.). Между эпикардом и перикардом имеется щелевидное пространство, в котором находится небольшое количество жидкости, выполняющей роль смазки и облегчающей скольжение поверхностей эпикарда и перикарда друг относительно друга при сокращении сердца. Поверхности эпикарда и перикарда, обращенные в перикардиальную полость, покрыты мезотелием. Соединительная ткань, составляющая основу этих двух оболочек, содержит большое количество коллагеновых и эластических волокон. В ней лежат многочисленные кровеносные и лимфатические капилляры и нервные окончания. Эпикард прочно срастается с миокардом и у корней крупных сосудов, входящих в сердце и выходящих из него, переходит в перикард. В области борозд и около сосудов в эпикарде иногда встречаются значительные количества жировой ткани.

Миокард (myocardium) – самая мощная оболочка, образованная поперечно-полосатой мышцей, которая, в отличие от скелетной, состоит из клеток – кардиомиоцитов, соединенных в цепочки (волокна). Клетки прочно связаны между собой с помощью межклеточных контактов – десмосом. Между волокнами лежат тонкие прослойки соединительной ткани и хорошо развитая сеть кровеносных и лимфатических капилляров. Различают сократительные и проводящие кардиомиоциты: их строение подробно изучалось в курсе гистологии. Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочков различаются между собой: в предсердиях они отросчатые, а в желудочках – цилиндрической формы. Различаются также биохимический состав и набор органелл в этих клетках. Кардиомиоциты предсердий вырабатывают вещества, снижающие свертывание крови и регулирующие кровяное давление. Сокращения сердечной мышцы непроизвольны.

В толще миокарда находится прочный соединительнотканный "скелет" сердца (рис. 2.4). Он образуется главным образом фиброзными кольцами, которые заложены в плоскости предсердно-желудочковых отверстий. Из них плотная соединительная ткань переходит в фиброзные кольца вокруг отверстий аорты и легочного ствола. Эти кольца препятствуют растяжению отверстий при сокращении сердечной мышцы. От "скелета" сердца берут начало мышечные волокна как предсердий, так и желудочков, благодаря чему миокард предсердий обособлен от миокарда желудочков, что обусловливает возможность их раздельного сокращения. "Скелет" сердца служит также опорой клапанному аппарату.

Мускулатура предсердий имеет два слоя: поверхностный состоит из поперечных (циркулярных) волокон, общих для обоих предсердий, и глубокий – из вертикально расположенных волокон, самостоятельных для каждого предсердия. Часть вертикальных пучков входит в створки митрального и трехстворчатого клапанов. Кроме того, вокруг отверстий полых и легочных вен, а также у края овальной ямки залегают круговые мышечные пучки. Глубокие пучки мышц образуют также гребенчатые мышцы.

Мускулатура желудочков, особенно левого, очень мощная, состоит из трех слоев. Поверхностный и глубокий слои общие для обоих желудочков. Волокна первого, начинаясь от фиброзных колец, спускаются косо к верхушке сердца. Здесь они загибаются, переходят в глубокий продольный слой и поднимаются к основанию сердца. Часть более коротких волокон образует мясистые перекладины и сосочковые мышцы. Средний круговой слой самостоятелен в каждом желудочке и служит продолжением волокон как наружного, так и глубокого слоев. В левом желудочке он значительно толще, чем в правом, поэтому и стенки левого желудочка более мощные, чем правого. Все три мышечных слоя образуют межжелудочковую перегородку. Ее толщина такая же как и стенки левого желудочка, только в верхней части она значительно тоньше.

В сердечной мышце выделяются особые, атипичные волокна, бедные миофибриллами, окрашивающиеся на гистологических препаратах значительно слабее. Их относят к так называемой проводящей системе сердца. Вдоль них расположены густое сплетение безмякотных нервных волокон и группы нейронов вегетативной нервной системы. Кроме того, здесь оканчиваются волокна блуждающего нерва. Центрами проводящей системы являются два узла – синусно-предсердный и предсердно-желудочковый.

Синусно-предсердный узел (синоатриальный) расположен под эпикардом правого предсердия, между впадением в него верхней полой вены и правым ушком. Узел представляет собой скопление проводящих миоцитов, окруженных соединительной тканью, пронизанной сетью капилляров. В узел проникают многочисленные нервные волокна, относящиеся к обоим отделам вегетативной нервной системы. Клетки узла способны генерировать импульсы с частотой 70 раз в минуту. На функцию клеток оказывают влияние некоторые гормоны, а также симпатические и парасимпатические влияния. От узла по специальным мышечным волокнам возбуждение распространяется по мускулатуре предсердий. Часть проводящих миоцитов образует атриовентрикулярный пучок, который спускается по межпредсердной перегородке к предсердно-желудочковому узлу.

Предсердно-желудочковый узел (атриовентрикулярный) лежит в нижней части межпредсердной перегородки. Он, также как и синусно-предсердный узел, образован сильно разветвленными и анастомозирующими проводящими кардиомиоцитами. От него в толщу межжелудочковой перегородки отходит предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса). В перегородке пучок разделяется на две ножки. Примерно на уровне середины перегородки от них отходят многочисленные волокна, называемые волокнами Пуркинье. Они ветвятся в миокарде обоих желудочков, проникают в сосочковые мышцы и доходят до эндокарда. Распределение волокон таково, что сокращение миокарда на верхушке сердца начинается раньше, чем у основания желудочков.

Миоциты, образующие проводящую систему сердца, с помощью щелевидных межклеточных контактов соединяются с рабочими кардиомиоцитами. Благодаря этому происходит передача возбуждения на рабочий миокард и его сокращение. Проводящая система сердца объединяет работу предсердий и желудочков, мускулатура которых обособлена; она обеспечивает автоматизм работы сердца и сердечный ритм.

Эндокард (endocardium) – тонкая оболочка, выстилающая полости сердца. В предсердиях эндокард толще, чем в желудочках. По своему строению и развитию эндокард схож с внутренней оболочкой стенки сосудов – интимой. Глубокий слой эндокарда состоит из соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами, кровеносными сосудами, гладкомышечными и жировыми клетками. Эндотелий покрывает эндокард, выстилая полости сердца изнутри, и переходит прямо в стенку связанных с сердцем сосудов.