Основные механизмы управления движениями

Кибернетическая схема структуры нервно-мышечной системы представлена на рис. 41. Мышца состоит из экстрафузальных со­кратительных волокон, организованных в двигательные единицы, каждая из которых возбуждается одним спинномозговым мотоней­роном (а-мотонейроном). Мышечные волокна прикрепляются к со­ответствующей кости с помощью сухожилий, в которых располага­ются сухожильные рецепторы Гольджи — механорецепторы или проприоцепторы, реагирующие на суммарное напряжение мышцы. Рецепторы Гольджи служат датчиками сигнала тормозной обрат­ной связи. Проприоцептивную функцию выполняет мышечное ве­ретено, состоящее из интрафузальных волокон с сократимыми по­лярными частями. Полярные части веретена сокращаются под дей­ствием эфферентных импульсов -мотонейронов. Сигналы первич­ных афферентов оказывают возбуждающее влияние на а-мотонейроны, образуя быстродействующую моносинаптическую рефлектор­ную дугу, тогда как рецепторы Гольджи оказывают дисинаптическое тормозное воздействие на эти же а-мотонейроны (см. схему).

Рис. 41. Схематическая структура нервно-мышечной системы

Сигналы вторичных афферентов веретена распространяются более медленно и по полисинаптическим связям. Кроме того, в спинном мозгу имеются дополнительные местные контуры обратной связи, образуемые клетками Реншоу. Клетка Реншоу получает возбужда­ющее действие через возвратную коллатераль, ответвляющуюся от аксона-мотонейрона, и в свою очередь оказывает воздействие на клетки-мотонейронного пути данной мышцы. Эффект этой об­ратной связи — тормозной.

Функциональная схема нервно-мышечной системы

В замкнутых системах управления движения мышцы выполня­ют функцию основных исполнительных устройств, при этом они вместе с иннервирующими их нейронами образуют особые следя­щие системы. Выше приведена функциональная схема (где— частота импульсации) нервно-мышечной системы. Задающим сиг­налом рассматриваемой системы может быть один из сигналов центральной нервной системы, поступающий по- и-эфферентным путям, а тонкие-волокна, иннервирующие мышечные веретена, не вызывают сокращения мышцы, но оказывают постоянное тонизи­рующее влияние на мышечные веретена.

Основной замкнутый контур, определяющий работу системы, рефлекторную дугу, образуют первичные афферентные волокна веретен,-мотонейроны и мышечные волокна. В системе имеются также и другие менее изученные замкнутые контуры, проходящие через более высокие уровни нервной системы.

В понятиях биомеханики координация движений есть преодо­ление избыточных степеней свободы движущегося органа, иными словами, превращение последнего в управляемую систему. В соот­ветствии с этой задачей и формируются основные механизмы уп­равления движениями. Число степеней свободы взаимной подвиж­ности звеньев кинематической цепи есть не что иное, как необходи­мое и достаточное число независимых друг от друга координат, ко­торые должны быть назначены для того, чтобы поза органа ока­залась вполне определенной. Так, для определения положения пле­ча относительно лопатки необходимо и достаточно назначить три координаты:

1) сгибание — разгибание;

2) приведение — отведение,

3)продольная ротация.

В каждом кинематическом звене задача преодоления ‘избыточ­ных степеней свободы решается в основном по принципу сенсорных коррекций, осуществляемых совместно самыми различными систе­мами афферентации и протекающих по типу рефлекторного кольца (рис. 42).

Последовательность элементов такого замкнутого рефлектор­ного кольца сводится к следующему: центральная нервная систе­маэффекторырецепторыцентральная нервная система или объектрецепторыцентральная нервная системуэффек­торыобъект. Координация движения сводится к особой группе физиологических механизмов, создающих взаимодействие между рецепторным и эффекторным процессами. Следовательно, в осно­ве координации лежит замкнутая кольцевая система рефлекторнойдеятельности. Механизмы сенсорных коррекций на базе рефлек­торного кольца показаны на схеме, приведенной выше.

Рис. 42. Схема проприоцептивного рефлек­торного кольца

Почти при любом виде мышечной деятельности конечный про­цесс, определяющий, например, движение рукой, является «процес­сом управления». Структурная схема системы управления имеет при этом вид не замкнутого контура, а разомкнутой цепи. Процесс управления должен обеспечить некоторое определенное постоянное соотношение между вход­ной величиной (направ­лением на цель) и выход­ной величиной (движени­ем руки), т. е. он должен быть «заранее програм­мирован». Эксперимен­тальное исследование ти­пичного процесса ориен­тации проведено на чело­веке и насекомых (бого­моле) с использованием основных представлений теории регулирования и управления.

В каждом звене меха­низмов управления дви­жениями исключительное значение имеют проприоцептивно-тактильные об­ратные связи. Часто дви­гательная реакция кон­тролируется и экстероцептивным путем. Одним из примеров, де­монстрирующих наличие обратных связей, может служить вос­приятие зрительных раздражений. Во время фиксации зрительного образа глаза непрерывно производят непроизвольные движения — тремор, дрейф и скачки. Вследствие этого изображения постоянно перемещаются на сетчатке глаза. При стабилизации изображения они быстро перестают быть видимыми.

Ни одно движение не обслуживается по всем его координаци­онным деталям одним только ведущим уровнем управления. Про­цесс переключения технических компонентов движения в низовые фоновые уровни характеризует автоматизацию движения.