*

Система регуляции двигательными актами

Локомоторный акт представляет собой сложную многоуровне­вую координацию: он складывается из четырех элементов: из фаз­ных движений конечностей, статического тонуса, рефлекса положе­ния и рефлексов равновесия. Типичными локомоторными актами являются ходьба, бег, прыжки, плавание, полет, ползание и т. д.

Некоторые общие принципы локомоций

Большинство животных и человек передвигаются при помощи конечностей. Движение конечности складывается из двух основных фаз: сгибания и разгибания. В каждом локомоторном акте эти фа­зы протекают характерным образом.

Статический тонус как обязательный элемент локомоторного акта обеспечивается замкнутым контуром управления с цепями об­ратной связи, в котором значительная роль принадлежит системе рефлексов растяжения. Так, при стоянии все мыш­цы, противодействующие силе тяжести, более или менее растяну­ты. Если орган подвергается усиленному действию силы тяжести, происходит растяжение его мышцы, в результате наступает рефлекс Локомоция представляет собой сочетанное возникновение фаз­ного рефлекса и экстензорного тонуса в результате их взаимодей­ствия путем вторичных раздражений.

Управление движениями обусловлено совместной деятельностью всех уровней нервной системы. Контроль движения требует нали­чия рецепторов, цепи обратной связи и эффекторного органа (мыш­цы). В регуляции работы мышц конечностей участвуют три типа сенсорных рецепторов: 1) рецепторы самой мышцы, отвечающие на изменение ее длины; 2) рецепторы сухожилий, чувствительные к из­менению напряжений; 3) рецепторы суставов, реагирующие на из­менение положения конечностей. Наиболее важными представля­ются рецепторы первой группы, расположенные параллельно с мы­шечными волокнами. При растяжении мышцы они возбуждаются и передают в центральную нервную систему информацию о степени этого растяжения. В результате в центре возникают новые команд- , ные импульсы, возвращающиеся по эфферентному пути к мышце и вызывающие ее сокращение.

Мышца представляет собой структурный элемент локомотор­ной системы с множественными обратными связями. В нервной ре­гуляции мышечной деятельности участвуют минимум три подси­стемы. Первая подсистема определяет сократительную функцию мускулатуры. Она состоит из мотонейронов и мышц с расположен­ными в них проприорецепторами. Импульсная информация в ней распространяется от клеток передних рогов спинного мозга к мыш­цам и от мышечных рецепторов в обратном направлении через зад­некорешковую систему к спинномозговым центрам и вновь к мото- нейронам. Вторая подсистема обеспечивает оптимальный уровень возбудимости проприорецепторов. Третья подсистема, состоящая из аксонных коллатералей мотонейронов и вставочных нейронов Реншоу, предназначена для саморегуляции мотонейронов.

Любое мышечное движение является результирующей многих кинетических моментов, часть которых регулируется сигналами, поступающими в движущийся орган из высших уровней централь­ной нервной системы, а часть инвариантна по отношению к ним.

Результатом работы нервной системы по управлению движения­ми является формирование в центральных нервных структурах со­ответствующих команд в виде определенного пространственно-вре­менного распределения нервных импульсов, посылаемых к мыш­цам. Однако этот процесс находится в тесной связи, а зачастую (класс непроизвольных движений) почти полностью зависит от аф­ферентной проприоцептивной импульсации, исходящей из различ­ных участков тела. При выработке системы команд, необходимых для реализации движения, несомненно, учитывается и разнообраз­ная афферентация (как прямая, так и обратная), часть которой продолжает возникать и в ходе выполнения движения.

Блок-схема физиологического регулятора, обеспечивающего движение дактилоподита речного рака

(по В. С. Бурданову, Г. С. Кану, 1972)

движению и самим движением в процессе осуществле­ния последнего нервной системе приходится постоянно решать ряд частных задач, связанных со сменой различных фаз движения и описываемых дифференциальными уравнениями.

С точки зрения системной организации биологического объекта минимальной структурно-функциональной единицей локомоции яв­ляется физиологический регулятор, как правило, включающий в себя: 1) объект регулирования, 2) некоторое число исполнительных органов, определяющих состояние объекта регулирования и выход­ную характеристику регулятора как целостной системы, 3) органов обратной связи, 4) собственный управляющий афферентный вход, 5) центральное управляющее устройство, представленное ансамб­лем интернейронов и эфферентных нейронов, характеризующихся жестко детерминированной внутренней организацией. Структурная блок-схема такого физиологического регулятора приведена на схеме.

Объектом регулирования здесь является дактилоподит, а ре­гулируемым параметром — функция от угла раскрытия клешни и усилия, развиваемого ею. Перемещение дактилоподита осуществ­ляется мышцей открывателем и мышцей закрывателем. Первая из них управляется моторными нейронами, а вторая тремя моторны­ми (быстрым, медленным и переходным) и одним тормозным ней­ронами.

Среди различных форм локомоторной деятельности особое ме­сто занимают такие целостные акты моторной координации орга­низма, как сохранение позы, включающее в себя координацию ак­тивности большого числа мышечных групп. Исследования рабочих механизмов управления позной активностью(деятельности систе­мы, обеспечивающей установку тела) свидетельствуют о том, что основная роль структур головного мозга в контуре управления ло­комоторными актами заключается в соответствующей функцио­нальной перестройке системы взаимодействия мышц, а не в непо­средственном управлении активностью отдельной мышцы или от­дельных двигательных единиц. Такие взаимодействия между от­дельными контурами (высших и низших уровней регуляции) яв­ляются универсальными в сложных иерархических системах регу­ляции функций живого организма.