Уровней перевёрнутые

В большинстве наземных биоценозов пирамида биомассы сходна по своему виду с пирамидой энергии – с «повышением» трофического уровня запас биомассы уменьшается. Биомасса растений (наибольшая) превосходит биомассу фитофагов, а биомасса тех, в свою очередь, больше биомассы хищников I порядка, биомасса которых больше биомассы суперхищников (наименьшей). А вот в морских биоценозах, дело обстоит иначе. С повышением трофического уровня запасы биомассы здесь увеличиваются (рис.5.5 биомассы). Ведь, как уже говорилось, основной продуцент здесь – очень мелкий многочисленный фитопланктон, короткоживущий, но с огромной скоростью воспроизводства, т.е. дающий вполне достаточно пищи для последующих трофических уровней. Потребители планктона и далее (по пищевой цепи) хищники живут значительно дольше и накапливают большую собственную биомассу даже при низкой скорости воспроизводства, хотя она и получается меньше общей продуктивности продуцентов. Поэтому пирамида биомассы для таких биоценозов получается как бы перевёрнутой. Впрочем, такая картина может наблюдаться не во все сезоны года. Весной, в период массового развития планктона («цветения воды»), его биомасса может быть выше совокупной биомассы организмов 2-го и 3-го трофических уровней.

Строят ещё пирамиды численности, отражающие плотность особей на каждом трофическом уровне (рис.12.24). Но они менее удобны, поскольку размеры организмов одного уровня сильно различаются. В числе продуцентов в лесу, например, оказываются и дуб и фиалка, а среди фитофагов – и лось и гусеница. Пирамиды численности также могут быть перевёрнутыми в том случае, если продуценты имеют высокую скорость воспроизводства (рис.5.5 численности).

Рассмотренные соотношения блоков пирамид трофических уровней характерны для естественных экосистем, ненарушенных деятельностью человека. В этом случае они сохраняют устойчивость к неблагоприятным внешним воздействиям. Продуктивность экосистемы зависит от ресурсов почвы, атмосферы, солнечного света и тепла. Каждый из этих ресурсов незаменим. Продуктивность в большей мере зависит от того ресурса, которого недостаточно или которого в избытке. Такой ресурс называется лимитирующим фактором. В пустыне урожайность лимитируется количеством осадков, в лесу – содержанием питательных веществ в почве, в тундре – количеством тепла. Чтобы повысить продуктивность экосистем, человек стремится уменьшить влияние лимитирующих факторов – вносит удобрения, орошает, создаёт теплицы и парники. Однако, даже при лучших условиях экосистема не будет продуктивной, или будет давать продукцию за счёт малоценного для человека органического вещества, если её использовать нерационально. Например, изъятие более 30÷50% годового прироста наземной растительности, что может иметь место в сельском и лесном хозяйстве, уменьшает способность экосистемы сопротивляться стрессу. В этой связи следует вспомнить мнение Ю.Одума, который считает, что «Перевыпас скота был одной из причин упадка многих древних цивилизаций.». Хотя понятие «перевыпас» относительно, а «недовыпас» приводит к чрезмерному накоплению детрита и замедлению круговорота минеральных веществ в экосистеме. Поэтому рациональное использование – одно из условий поддержания высокой продуктивности экосистем, вовлечённых человеком в процесс хозяйственной деятельности. Биопродуктивность может снижаться и при загрязнении окружающей среды отходами и токсикантами.

СТРУКТУРА

Видовая. Это состав видов и их обилие. Чем больше видов, значит больше экологических ниш, т.е. выше богатство среды. Богатые видами биоценозы приурочены к тем местам, которые находятся в оптимальных условиях абиотической среды – тропические леса, коралловые рифы, долины рек. Видовая структура зависит также от истории формирования современной флоры и фауны. Поэтому молодые, недавно сформировавшиеся биоценозы имеют более бедный видовой состав, чем давно сложившиеся, зрелые. Так же обеднены по сравнению со зрелыми природными биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды). Основные экологические процессы определяются, конечно, наиболее многочисленными видами.

Пространственная. Определяется главным образом пространственным распределением растительной части биоценоза. Выделяют вертикальное (ярусность) и горизонтальное (мозаичность) сложение фитоценоза. Оно является результатом конкуренции и позволяет наиболее полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. В лесах умеренных широт чётко выделяют следующие ярусы – древесный (первый и второй); подлесок из кустарников; травянистый и моховый, подстилка. Мозаичность образуется в результате неоднородности микрорельефа, почвы, средообразующей деятельности растений и животных. Сочетание различных растительных ассоциаций создаёт многообразие мест для обитания животных. Животное население биоценоза, привязанное к растительности, также распределено по вертикальным ярусам и горизонтальным районам, областям. Наиболее богата видами лесная подстилка. Достаточно чётко приурочены к ярусам определённые группы насекомых, птицы при строительстве гнезда и поиске корма.

Экологическая. Это соотношение различных экологических групп организмов по тому или иному признаку, входящих в состав биоценоза. Биоценозы, имеющие сходную экологическую структуру, могут, тем не менее, сильно различаться по видовому составу. Экологические ниши могут быть заняты даже неродственными видами, но имеющими одинаковые биоценотические функции.

Биоморфологический спектр. Это состав и соотношение слагающих сообщество жизненных форм. Определяется типом сообщества (луг, лес, море, горные тундры, пустыни и т.п.). Число жизненных форм, входящих в биоценоз, обычно гораздо больше числа образующих его видов. Но набор жизненных форм, занимающих разные экологические нишы, всегда более закономерен для данного местообитания и гораздо лучше характеризует экологические условия в сообществе как абиотические, так и биотические.

Итак. Биоморфологический спектр и пространственная структура сообщества являются показателями имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды; а также показателем относительной устойчивости сообщества и степени антропогенного влияния на него.

Состав трофической сети. Отражает число трофических уровней, соотношение продуцентов и консументов, первичных, вторичных, третичных.

ПОКАЗАТЕЛИ РАЗНООБРАЗИЯ

Виды, которые наиболее обильно представленные в биоценозе, занимающие ведущее, господствующее положение здесь, называются доминантами. Но не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Здесь, как правило, есть и так называемые эдификаторы – виды, которые своей жизнедеятельностью в основном и создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Это строители сообщества, в подавляющем большинстве случаев, конечно же, растения. Удаление вида-эдификатора из биоценоза влечёт за собой изменение даже физической среды в первую очередь микроклимата биотопа. Ярким примером эдификаторов являются лесообразующие породы: есть леса сосновые, берёзовые, дубовые, елово-пихтовые, эвкалиптовые и т.п. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях занятыми «мощными» колониями сурков, например, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.

Как известно, любой биоценоз состоит из множества организмов, каждый из которых занимает свой определённое функциональное место в общем круговороте вещества и энергии, в общей системе взаимосвязей внутри биоценоза. Разнообразие организмов или их групп называется биоразнообразием. Оно определяется богатством видов этих организмов или их групп (списочный состав) и их количественным соотношением. Чем выше это богатство и чем равномернее по обилию (количественно) представлены различные виды или группы видов, тем выше разнообразие. А если численно будет преобладать один вид, а все остальные будут малочисленны или редки, то разнообразие будет низким. Различают видовое разнообразие, разнообразие экологических групп, а также разнообразие самих экосистем. Биоразнообразие в конкретном смысле – это количественный показатель, связывающий число группировок живых систем, выделенных по тому или иному параметру и критерию, и выровненность их обилия по этим группировкам.

Выражают разнообразие или в виде графика, где по оси абсцисс откладывают, например, виды в порядке убывания их численности, а по оси ординат численность либо класс, ранг обилия этих видов и в дальнейшем по протяжённости, форме и крутизне получившейся кривой судят об уровне разнообразия; или в виде математических индексов, когда по определённым формулам рассчитывают соотношение между числом группировок живых систем, выделенных по различным параметрам и критериям, и показателями их доли в общем обилии. Можно инвентаризировать число и соотношение элементов определенной живой системы в пределах местообитания, района, ландшафта или большой группы территорий (-, -, -разнообразие соответственно, табл.5.1); а можно изучать изменение видового состава, структуры и разнообразия живых систем вдоль градиента среды или градиента местообитаний, сравнивая между собой территории -, -разнообразия, области -разнообразия, оценивая степень их сходства по уровню разнообразия (-, -, Ω-разнообразие соответственно) (это будет дифференцирующее разнообразие, табл.5.1); то есть изучать разнообразие живых систем в различном масштабе. В настоящее время для некоторых категорий, в основном для  и , разработано значительное количество алгебраических (индексов разнообразия, индексы сходства) и графических показателей (модели распределения группировок живых систем по обилию). К сожалению, к единому общеупотребляемому выражению разнообразия учёные ещё не пришли.

Таблица 5.1

Формы и типы разнообразия по Р.Уиттекеру [1960, 1977] и др.

Инвентаризационное разнообразие	Дифференцирующее разнообразие
Альфа-разнообразие (разнообразие внутри местообитания)	Бета-разнообразие (разнообразие между местообитаниями)
Гамма-разнообразие (для ландшафта или геогр.области, зоны)	Дельта-разнообразие (между географическими районами)
Эпсилон-разнообразие (для биома, географического региона, включающего различные ландшафты)	Омега-разнообразие (между биомами, географическими регионами, континентами)

Индексы: разнообразия (по Шеннону), выравненности и доминирования

H = -_i p_i lnp_i (i = 1,2,3 … S), 0 < H < 

E = H / H_max = H / lnS 0  E  1

С = _i p_i² (i = 1,2,3 … S), 0  C  1

где S – число видов, p_i – доля i-го вида.

Индексы сходства Чекановского-Съёренсена

для качественных показателей

Ics = 2a / (a+b)+(a+c), 0  Ics  1; где a – число видов в одной коллекции, b –в другой коллекции, c – число общих видов.

для количественных показателей

Ics(a) =	i min(nij, nik)	, (i = 1,2,3 … S), 0  Ics(a)  1
	i nij + i nik

Ics_(b) = _i min(p_ij, p_ik) = 1 – ½ _i |p_ij - p_ik| , (i = 1,2,3 … S), 0  Ics_(b)  1

где n_ij – численность i-го вида в j-той коллекции, n_ik – численность i-го вида в k-ой коллекции, p_ij – доля i-го вида в j-той коллекции, p_ik – доля i-го вида в k-ой коллекции.

Разнообразие разных блоков экосистемы взаимозависимо. Стоит обедниться составу продуцентов, как исчезнут и многие консументы и вслед за ними – редуценты. Анализ экологического разнообразия биоценоза по сути деля является анализом разнообразия экологических ниш. Отсюда следует, что биоценозы с одинаковым уровнем разнообразия могут иметь разный видовой состав. Кроме того, нужно всегда иметь ввиду, что два биоценоза даже с одинаковым математическим значением индекса разнообразия могут быть различны по структуре – то есть по соотношению: какие именно виды или группы видов здесь многочисленны, а какие именно – малочисленные или редки. Для выяснения этих различий параллельно с индексами разнообразия всегда используют индексы сходства.

Чем дольше существует экосистема, чем благоприятней в ней общие условия среды, тем богаче в ней разнообразие. В ходе развития экосистемы или её нарушения оно может изменяться в большую или меньшую сторону. Если создаются благоприятные условия для большинства видов, то общее разнообразие повышается, а если создаются благоприятные условия лишь для немногих видов, то оно уменьшается. Даже антропогенные нарушения экосистем не всегда сопровождаются уменьшением разнообразия. Общее количество видов и их общее обилие может увеличиться, но другое дело – опять же таки, каких именно видов или группы видов. С этих позиций и нужно оценивать антропогенное влияние.

Пример. При загрязнении реки стоками со скотоводческой фермы и удобряемых полей в ней размножаются бактерии капрофаги, детритофаги, сапрофаги, а также фитопланктон-микроводоросли; увеличивается соответственно и звено консументов – рачки, моллюски, другие мелкие беспозвоночные, питающиеся органикой или фитопланктоном, бактериями. Некоторые из организмов могут быть болезнетворными. Размножаются и рыбы, питающиеся беспозвоночными организмами планктона и бентоса, но это могут быть малоценные в промысловом значении виды. А виды, жившие здесь раньше и предпочитающие чистую воду исчезают или становятся редкими.

Сохранение естественного биоразнообразия – важнейшая задача рационального природопользования и охраны природы. Лучше всего этот вопрос решается при создании заповедников. Однако, здесь тоже не всё так просто. Если до организации заповедника, территория умеренно использовалась, то прекращение этого может не столько повысит разнообразие за счёт возвращения видов, жизни которых раньше мешал человек, сколько снизить его. Так многие луговые сенокосы зарастут лесом, исчезнут луговые растения, а также связанные с ними многочисленные насекомые и обитатели почвы. Для их сохранения часть экосистем заповедника можно было бы в этом случае продолжать умеренно использовать.

Автор разработки:

доцент каф. Естественные науки,

к.б.н. Н. М. Самойлова

8