Южно-Уральский государственный университет

Дисциплина: Экологические основы охраны природы и рационального природопользования (краткий курс)

Л е к ц и я 5

Тема:Характеристики биоценозов.

(ПРОДУКТИВНОСТЬ и биомасса; ПИРАМИДЫ ЭНЕРГИИ, ЧИСЕЛ И БИОМАСС; СТРУКТУРА; показатели РАЗНООБРАЗИя)

ПРОДУКТИВНОСТЬ и биомасса

Как и для популяций отдельных видов, важным функциональным показателем всего биоценоза, а также его отдельных элементов, является способность к созданию (продуцированию) новых поколений себе подобных, новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность.

Первоначальный поток энергии, поступающий на Землю, это солнечное излучение. Наиболее важным для продуктивности биоценозов является суммарная величина потока света напрямую получаемая зелёными растениями. Вообще количество солнечной энергии очень велико и составляет примерно 55 ккал на 1см² в год. Растения для создания органического вещества используют всего 0,1-0,2% всей солнечной энергии, попадающей на Землю. Остальное затрачивается на нагревание атмосферы, водоёмов, суши и испарение. Но, тем не менее, этого вполне достаточно для поддержания всех жизненных процессов в биосфере Земли. По некоторым данным ежегодно на нашей планете в результате фотосинтеза образуется около 170млрд.т. органического вещества, что в пересчёте на 1га поверхности составляет 3т. Используя солнечную энергию, CO₂ и элементы минерального питания, биоценозы продуцируют древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу и т.п..

Производительность биоценоза, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единице площади, т.е. измеряемая скоростью продуцирования биомассы, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности – гр/м² в день, т/км² в год и т.п.. Продукция любого из трофических уровней – это суммарная продукция всех популяций, занимающих его.

По продуктивности биоценозы разделяют на 5 классов:

• Очень высокой биопродуктивности – > 2 кг/м² в год. Это топические леса; коралловые рифы; морские и океанические побережья, насыщенные жизнью благодаря притоку питательных веществ с континента (речные тростниковые дельты Волги, Дона, Урала).

• Высокой биопродуктивности – 1-2 кг/м² в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза и тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении.

• Умеренной биопродуктивности – 0,25-1,00 кг/м² в год. Это многие посевы, сосновые и берёзовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водной растительностью озёра, «морские луга» из водорослей в Японском море.

• Низкой биопродуктивности – < 0,25 кг/м² в год. Это арктические пустыни островов Северного ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи на тонкослойных каменистых почвах. Такая же низкая продуктивность и у большинства океанических и морских глубоководных экосистем.

• Очень низкой биопродуктивности – ~ 0 кг/м² в год. Это те, которые безжизненные, пески настоящих пустынь и льды Антарктики.

Средняя продуктивность биосферы Земли на превышает 0,3 кг/м² в год., так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов. Общая годовая продукция наземной растительности оценивается ~ 180÷200 млрд.т., а фитомассы океанов ~ 50÷100 млрд.т.. Таким образом, хотя океан занимает ⅔ поверхности Земного Шара, он даёт только ⅓ всей продукции биосферы.

Биопродуктивность биоценоза отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы живут много лет (деревья, крупные животные) и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал. Поэтому запас биомассы в лесах ~ в 50 раз, а в степях и на лугах в 3-5 раз больше, чем биопродуктивность. Биомасса леса велика за счёт многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост (биопродукция) новых листьев, молодых веточек и корней, очередных годичных колец древесины и травяного покрова – составляет не более 2% от этой биомассы (рис.5.1). На лугу запас биомассы значительно меньше – он образован в основном корневищами растений, живущими в почве по нескольку лет. Но прирост зелёной фитомассы за вегетационный период составляет всё же лишь часть от этой биомассы (рис.5.1). В однолетних посевах биопродукция и запас биомассы примерно равны (рис.5.1), так как урожай надземных частей растений, и подземных если это корнеплоды, убирают, а остатки запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговом биоценозе, так и в полевом биоценозе длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных животных измеряется неделями и месяцами. Их биопродуктивность либо равна запасу биомассы, либо меньше. В водных биоценозах большинство организмов (фотосинтезирующим микроорганизмы, амёбы, инфузории, рачки и др.) живут недолго – всего несколько дней или недель, и за год или даже за лето успевают произвести на свет несколько поколений потомков, т.е несколько своих же биомасс. Поэтому в водоёме в каждый момент времени биомасса организмов меньше, чем их биопродуктивность за вегетационный сезон (рис.5.1). Кроме того, в некоторых водоёмах за счёт того, что рыбы живут по нескольку лет, а жизнь организмов фитопланктона непродолжительна, запас биомассы животных может быть больше запаса биомассы растений. Т.е. если сравнивать биопродуктивность только с фитомассой, то разница будет ещё больше. В морских биоценозах это является правилом (исключая водорослевые луга). При малой фотосинтезирующей массе и недостатке азота и фосфора для фотосинтеза в морях первичная валовая продукция всего в 3 раза ниже, чем в сухопутных биоценозах, хотя биомасса уступает в 350 раз.

Рис. 5.1. Соотношение биомассы и продуктивности различных биоценозов.

Говоря о биопродуктивности следует иметь ввиду следующее:

1. Собственно продуцирование, или синтез нового био вещества, происходит за счёт роста организмов и нарождения новых особей. И тот и другой процессы требуют определённых затрат энергии и вещества.

2. Итоговая чистая продукция всегда меньше общей энергии, полученной организмами с пищей, т.к. некоторая её часть расходуется на дыхание, пищеварение, обогрев тела, т.е на поддержание жизненных функций самого организма, на совершение какой либо работы, и теряется в виде фекалий или при отмирании организмов (потреблённая пища = рост + рождение новых особей + поддержание физиологических функций + работа + фекалии + останки при отмирании).

3. Продуцирование – непрерывный процесс, поэтому при подсчёте общей продукции организмов за тот или иной отрезок времени, необходимо учитывать приросты не только выживших, но и погибших в течении этого периода, особей, ибо они тоже росли и тем самым участвовали в формировании продуктивности сообщества.

4. В сообществе, сохраняющем устойчивое состояние, фактическая продукция данного трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня. В противном случае общий запас био вещества данного трофического уровня будет неуклонно снижаться из-за выедания. (Как мы убедились ранее, устойчивые адаптированные взаимосвязи между хищниками и жертвами не позволяют первым полностью выедать популяции вторых, за счёт которых они существуют. По это причине эффективность переноса энергии от жертвы к хищнику ослаблена выработанной в процессе эволюции тактикой избегания хищника.)