А) б)
Рис. 5.2. Продуктивность биоценоза.
Вся органическая масса, созданная растениями в единицу времени (обычно за год) называется валовой первичной продукцией (рис.5.2а). Она частично расходуется самими растениями на поддержание жизнедеятельности. Оставшаяся часть – чистая первична продукция (рис.5.2а) – потребляется консументами, или после отмирания перерабатывается редуцентами, а частично осаждается и накапливается в виде запасов торфа, угля, сланцев и т.п.. У большинства растений чистая продукция составляет примерно половину от валовой (рис.5.2б). Первичная продукция, потреблённая консументами частично идёт на создание вторичной продукции (рис.5.2а,б), т.е. прироста их массы в единицу времени. Фитофаги съедают только около 10% биомассы растений. При этом часть потреблённой первичной продукции возвращается в абиотическую среду в виде фекалий, трупов и выделений. И эти вещества могут быть снова потреблены растениями. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные органические вещества, вторичную продукцию на валовую и чистую не разделяют. Но её количество также зависит от затрат на жизнедеятельность самих консументов. При интенсивной физической нагрузке (миграции) или при необходимости затрачивать много энергии на согревание тела в холод, продукция (например, рост организмов) уменьшается. Таким образом получается, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой потери составляют примерно 90%. Поэтому вторичная биопродуктивность в 20÷50 раз меньше, чем первичная.
Рассмотрим факторы, определяющие долю чистой первичной продукции, переходящей по «восходящим» трофическим уровням, т.е. эффект переноса вещества и энергии в той или иной трофической цепи (рис.41):
Эффективность потребления – это то, какая часть чистой продукции данного трофического уровня достаётся организмам следующего трофического уровня. В лесах фитофаги потребляют 5% фитопродукции, в степях ~25%, в водных биоценозах, где продуценты – фитопланктон, ~50%. Считается, что хищники из числа позвоночных способны поглощать 50÷100% продукции предыдущего трофического уровня; а если кормом хищникам служат беспозвоночные животные – то лишь 5%.
Эффективность усвоения пищи у консументов. Она никогда не бывает равной 1, поскольку часть питательных веществ теряется в виде фекалий. Она низка у фитофагов, детритофагов и потребителей микроорганизмов (20÷50%) и высока у хищников (80%)
Эффективность продуцирования – то, какая доля усвоенной пищи и заключённой в ней энергии идёт на создание новой биомассы, потомства. Самая высокая она у микроорганизмов, довольно высока у беспозвоночных животных – 30÷40%, у хладнокровных позвоночных ~10%, у теплокровных она ниже всех – 1÷2%, поскольку большое количество энергии тратится на поддержание постоянной температуры тела.
Если материя (вещества) циркулирует в системе, то энергия нет. Она, использованная хотя бы 1 раз, не может быть снова «пущена в дело». Она может быть только накоплена или трансформирована в другие формы. Экосистема на входе должна иметь постоянный приток энергии.
Законы термодинамики: 1. энергия может переходить из одной формы в другую, но никогда не создаётся вновь и не исчезает. 2. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой её части в виде тепла, т.е. нет преобразований энергии со 100% эффективностью.
ПИРАМИДЫ ЭНЕРГИИ, ЧИСЕЛ И БИОМАСС
Итак, по некоторым подсчётам, использование энергии каждым последующим уровнем редко превышает 10%. Поэтому, если представить каждое отдельное звено цепи питания в виде блока, величина которого соответствует продуктивности данного трофического уровня, то получится характерная пирамида – «Пирамида Элтона» (рис.10). Поскольку потери при переходе с уровня на уровень велики, то число звеньев пищевой цепи, а значит этих же самых уровней, ограничено и редко превышает 4. Это называется Правилом Пирамиды чисел. Структура этой пирамиды различна в разных биоценозах. Уменьшение количества доступной энергии обычно влечёт за собой уменьшение численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне.
Рис. 5.5. Пирамиды трофических