BIO_-_vsyo

настолько герметично соединяя клетки, что через образовавшийся клеточный слой не могут пройти даже малые молекулы. Во-вторых, они препятствуют перемещению белковых молекул в пределах липидного бислоя плазмалеммы. Это важно для поддержания направленности транспорта в клетке. Так, в клетках кишечного эпителия апикальная поверхность обращена в просвет кишки, белки, находящиеся здесь, обеспечивают избирательное поступление веществ из просвета кишки в клетку. Мембрана базальной стороны клеток содержит белки, откачивающие молекулы этих вществ из клетки в кровь. Наличие плотных контактов делает невозможным перемещение транспортных белков с апикальной стороны на базальную и наоборот, обеспечивая направленность транспорта. Количество плотных контактов зависит от степени проницаемости эпителия.

28. Метаболический аппарат клетки. Этапы внутриклеточного транспорта.

Метаболизм (от греч. metabole — перемена, превращение), совокупность химических реакций, протекающих в живых клетках и обеспечивающих организм веществами и энергией для его жизнедеятельности, роста, размножения.

Всключает ассимиляцию(анаболизм) и диссимиляцию(катаболизм) Анаболизм = Анаболический процесс - физиолого-биохимические процессы,

направленные на усвоение клеткой пищевых веществ. В ходе анаболизма создается тело клетки. При этом химически чуждые соединения превращаются в соединения специфические для того или иного вида или особи.

Метаболический аппарат клетки - совокупность ее структур, участвующих в метаболизме.

Органоиды, участвующие в ассимиляции: (по каждому органоиду коротко - строение и функции)

1)шЭПС

2)глЭПС

3)аппарат Гольджи

4)рибосомы

5)хлоропласты (у растений)

Диссимиляция существляется в: (по каждой структуре - коротко стороение и функции)

1)лизосомах (подготовительный этап)

2)в цитоплазме (гликолиз)

3)в митохондриях (аэробный этап)

Митохондриальная ДНК образует собственный геном митохондрий, на который приходится около 1 % общего содержания ДНК в клетке. Кристы внутренней мембраны митохондрий большинства клеток имеют пластинчатую форму и лишь у некоторых клеток содержатся везикулярные или трубчатые кристы (в эндокринных клетках, продуцирующих стероидные гормоны).

Функции:

-Энергетические станции клетки (синтез АТФ на пластинчатых кристах). -Дыхательный центр клетки.

-Участие в биосинтезе стероидов (на везикулярных кристах, с участием кислорода). -Участие в окислении жирных кислот.

-Участие в синтезе нуклеиновых кислот

29. Современные представления о механизмах внутриклеточного транспорта.

В клетках эукариот транспорт и локализация органелл, мембранных везикул осуществляется вдоль микротрубочек и актиновых микрофиламентов, образующих в них так называемый цитоскелет. Транспорт обеспечивают механохимических АТФазы, называемые моторными белками. Они, связанные с микротрубочками, относятся к двум большим семействам – кинезинам и динеинам, а с актиновыми микрофиламентами – к миозинам. Движение отдельных -результат действия нескольких моторных белков, и правильность транспорта обеспечивается тонкой регуляцией их активности.

Везикулярный транспорт Из одной органеллы в другую перемещение происходит в везикуле или на ее поверхности в виде интегральных белков.

Механизм внутриклеточного транспорта основан на взаимодействии т.с. с донорными и акцепторными компартментами. Выявлены белковые факторы узнавания пузырьком своей мишени (акцептор - компартмент) На каждом этапе осуществляется сортировка. Синтезируемые в цитоплазме на рибосомах белки должны попадать в разные компартменты клетки — ядро, митохондрии, ЭПР, АГ, лизосомы и др., а некоторые белки

должны попасть во внеклеточную среду. Для попадания в определённый компартмент белок должен обладать специфической меткой. В большинстве случаев такой меткой является часть аминокислотной последовательности самого белка (лидерный пептид, или сигнальная последовательность белка). В некоторых случаях меткой служат посттрансляционно присоединённые к белку олигосахариды. Транспорт белков в ЭПР осуществляется по мере их синтеза, так как рибосомы, синтезирующие белки с сигнальной последовательностью для ЭПР, «садятся» на специальные транслокационные комплексы на мембране ЭПР. Из ЭПР в АГ, а оттуда в лизосомы, на внешнюю мембрану или во внеклеточную среду белки попадают путём везикулярного транспорта. В ядро белки, обладающие сигнальной последовательностью для ядра, попадают через ядерные поры. В митохондрии и хлоропласты белки, обладающие соответствующими сигнальными последовательностями, попадают через специфические белковые порытранслокаторы при участии шаперонов. Пузырьки из Эпр-цистерны аппарата гольджи,сначала проходит через цис цистерну(, синтез),в промежут цистерну(сортировка),в транс(окончат сортировка и вывод из кл).

Донорый компартмент – органелла от которой отрывается мембрана в составе везикулы, акцепторный компартмент – принимает везикулу.

конститутивная секреция – происходит постоянно и не зависит от внешних сигналов. регулируемая секреция – под ПМ происходит накопление пузырьков, которые сливаются с ПМ при наличии внешних сигналов – гормоны, нервы – и повышении конц. Ca2+ до 1мкм ретроградный транспорт – возвращение рецепторных белков и липидов из АГ в Эр - восполнение мембраны ЭР.

30. Этапы энергетического обмена в клетке. Анаэробный этап. Брожение.

Первый этап — подготовительный. Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ. На первом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. Оно протекает под действием ферментов в пищеварительном тракте многоклеточных животных, в пищеварительных вакуолях одноклеточных, а на клеточном уровне — в лизосомах.

Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения. Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом.

Третий этап — биологическое окисление, или дыхание. Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях. Начальные этапы окисления углеводов происходят в цитозоле и не требуют участия кислорода, поэтому эта стадия процесса называется анаэробным окислением, или гликолизом. Главным субстратом окисления при анаэробном получении энергии служат гексозы и в первую очередь глюкоза. Процесс гликолиза включает 9 последовательных ферментативных реакций, в результате которых молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата. В ходе некоторых из этих реакций происходит восстановление НАД+ до НАДН и перенос неорганического фосфата на АДФ с образованием высокоэнергетической связи АТФ. В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет около 680 ккал на 1 моль. Эта энергия освобождается при полном окислении глюкозы:

С6Н12О6+6О2=6Н2О+6СО2+680ккал.

В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата. В результате него глюкоза распадается до триоз, при этом тратятся 2 молекулы АТФ и синтезируются 4 молекулы АТФ, так что в конечном результате клетка получает всего 2 молекулы АТФ. В энергетическом отношении этот процесс малоэффективен, поэтому из 680 ккал, заключающихся в связях 1 моля глюкозы, освобождается менее 10% энергии. Несмотря на низкий энергетический выход, анаэробное окисление, гликолиз, широко используется в живой природе. Эритроциты млекопитающих, например, получают всю необходимую им энергию за счет гликолиза, так как у них нет митохондрий. Конечные продукты гликолиза - триозы, в первую очередь пировиноградная кислота, все еще несут большое количество химической энергии и вовлекаются в дальнейшее окисление, происходящее в самих митохондриях.

31. Этапы энергетического обмена в клетке. Аэробный этап.

Про этапы см. 30 вопрос.

Окислительные процессы в митохондриях связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот и с дыхательной цепью переноса электронов. Они начинаются после образования в матриксе достаточного количества ацетил-КоА из пирувата и жирных кислот. Пируват, образовавшийся в результате гликолиза, перемещается из цитозоля в матрикс митохондрии, где теряет молекулу СО и, окисляясь до ацетата, соединяется с коферментом А. Жирные кислоты в митохондриальном матриксе окисляются, молекула жирной кислоты последовательно укорачивается на два углеродных атома, и образуется ацетил-КоА. Ферменты, катализирующие эти реакции, как и большинство ферментов цикла трикарбоновых кислот, находятся в матриксе митохондрий.

Главная функция цикла лимонной кислоты-окисление ацетата, который включается в цикл в форме молекул ацетил-КоА. Цикл начинается взаимодействия ацетил-КоА с оксалоацетатом, что приводит к образованию цитрата. Далее в ходе семи последовательных ферментативных реакций два атома углерода удаляются в виде углекислого газа, и в конце концов регенерируется оксалоацетат. Каждый оборот цикла дает две молекулы углекислого газа, который диффундирует из митохондрий и покидает клетку. Энергия, высвобождающаяся при окислении химических связей лимонной кислоты, потребляется в цикле трикарбоновых кислот несколькими способами. Вопервых, в одной из реакций цикла синтезируется одна молекула АТФ. Во-вторых, в ходе

реакций цикла лимонной кислоты происходит извлечение высокоэнергетических электронов, которые используются для восстановления молекул-переносчиков водорода НАД (никотинамидадениндинуклеотида) и ФАД (флавинадениндинуклеотида). В каждом обороте цикла три молекулы НАД превращаются в НАДН и одна молекула ФАД-в ФАДН. Образование НАДН происходит не только в ходе реакций цикла лимонной кислоты, но и на более ранних этапах окисления веществ: в процессе гликолиза и при образовании ацетил-КоА из пирувата. Энергия, переносимая молекулами НАДН и ФАДН далее используется в реакциях окислительного фосфорилирования для синтеза АТФ. Окислительное фосфорилирование связано с переносом электронов от НАДН и ФАДН по дыхательной цепи к молекулярному кислороду и использованием энергии для синтеза АТФ. Эти процессы протекают на внутренней мембране митохондрий, в которой находятся белки-переносчики дыхательной цепи и комплексы АТФ-синтетазы. Дыхательная цепь внутренней мембраны митохондрий содержит три главных ферментных комплекса, участвующих в переносе электронов с НАДН на кислород. Первый, НАДН-дегидрогеназный, комплекс принимает электроны от HAДH и переносит их во второй комплекс-комплекс цитохромов b-с, который переносит их на цитохромоксидазный комплекс, передающий электроны на кислород, в результате чего образуется вода. На этом процесс окисления заканчивается (конечными продуктами окисления исходного субстрата являются углекислый газ и вода). Перенос электронов по дыхательной цепи происходит с участием убихинона и цитохрома с-мобильных переносчиков, передвигающихся в мембране от одного комплекса к другому и обратно. Переносчики электронов расположены и дыхательной цепи таким образом, что каждый последующий комплекс обладает большим сродством к электронам, чем предыдущий. Электроны перемещаются от одного комплекса к другому, пока не перейдут на кислород, имеющий наибольшее сродство к электрону. Перенос электронов сопровождается их переходом на более низкие энергетические уровни и выделением энергии. Элементы дыхательной цепи последовательно окисляются и восстанавливаются, в результате чего энергия высвобождается небольшими порциями и используется для перекачивания протонов из матрикса митохондрии через внутреннюю митохондриальную мембрану в межмембранное пространство и далее за пределы митохондрии. Перенос протонов, осуществляемый компонентами дыхательной цепи, приводит к возникновению электрохимического протонного градиента, который складывается из мембранного потенциала и градиента pH. Энергия электрохимического протонного градиента используется для синтеза АТФ.

Преобразование энергии окислительных реакций в энергию АТФ происходит на внутренней митохондриальной мембране в результате хемиосмоса. При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс и при этом превращает одну форму энергии в другую: образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. АТФсинтетаза состоит из двух основных частей: мембранного компонента F0, осуществляющего транспорт протонов через мембрану, и сопрягающего фактора F1, осуществляющего синтез АТФ.

Окислительные процессы в митохондриях и фосфорилирование АДФ можно разобщить, сняв разность потенциалов на митохондриальной мембране, сделав в ней диффузионные каналы, а также механическим нарушением, либо с помощью различных химических соединений. Перенос электронов и окисление субстрата будут продолжаться, но синтеза АТФ не будет. Разобщение метаболических процессов окисления и фосфорилирования приводит к образованию значительного количества тепла вместо накопления энергии в форме макроэргических соединений.

Суммарное уравнение: С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Q

32. Гипотеза эволюционного происхождения митохондрий,

хлоропластов, ядра, ЭПР. Возникновение клеточной организации в ходе эволюции. (нет)

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 годуАндреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки.

А. С. Фаминцин и О. В. Баранецкий-о двойственной природе лишайников - комплекса гриба и водоросли.

К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира.

Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В1920-е Б. М. Козо-Полянский- симбионтами являются и митохондрии. Митохндрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот),поселившихся некогда в

предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства Митохондрии и пластиды:

• имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.

• размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки)

• генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (ДНКмитохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)

• имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии.

Впоследнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного

эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.

33. Митохондрии. Организация потока энергии в клетке.

Митохондрии -двухмембранные органеллы эукариотических клеток, обладающие собственной ДНК(испыт повреждения, тк нах в матриксе где много биоокислителеймитохондриальн.болезни) и выполняющие функцию синтеза АTФ.

Митохондрии расположены около мест высокого потребления АТФ(в скелетных мышцах - вблизи миофибрилл. В сперматозоидах - футляр вокруг оси жгутика. В аксонах нервных кл-около синапсов, где происходит процесс передачи нервного импульса)

Поток энергии обеспечивается механизмами энергоснабжения —брожением, фотоили хемосинтезом, дыханием. Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления глюкозы, жирных кислот, аминокислот, а также использование выделяемой энергии для образования «топлива» в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, выполняющим функцию окислительного фосфорилирования. Недоокисленные продукты гликолиза (пируват) поступают в матрикс митохондрий, где в условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию.

Взаимосвязь внутриклеточного обмена белков, жиров и углеводов обеспечивает цикл Кребса.

Ацетил-Коа взаимод с оксалоацетатом=цитрат. Далее в ходе 7-ми последовательных реакц 2 атома «С» удаляются в идее СО2, в конце концов регенерируется оксалоацетат. Высвобаждаются: 1АТФ и 1ФАДН2 с 3НАДН2, кот используются в окислительном фосфорилировании для синтеза АТФ путем перекачки протонов и электоронов. Окислительное фосфорилирование-внутр мембр митохондрий, где нах дых цепь(НАДНдегидрогеназный компл, компл цитохромов b-c1,цитохромоксидазный компл) и комплекс АТФ-ситетазы. Электроны перемещ от одного компл к другому, достигая кислорода, имеющ наибольшее сродство к электрону. Переход на более низкие уровни сопровождается выделением энергии, использ для перекачки протонов в межмембранное пространство. Так возникает протонный градиент(мембр потенциал+градиент рН). При достижении определ разности потенциалов, АТФ-синтетаза начинает транспортировать протоны в матрикс, превращая АДФ и неорганич фосфат в энергию АТФ.

ИТОГ: 34+2+2=38 АТФ Суть цикла: Запасение энергии в виде высокоэнергетическоемких электронов, входящих в

соста атомов водорода, связ с НАД и ФАД, в электрон транспортную сеть. Суммарное уравнение может быть записано в следующем виде:

Весь водород из молекулы глюкозы оказывается в конечном счете у переносчиков (НАД и

ФАД). Весь углерод теряется в виде С02.

34.Образование АТФ в митохондриях.

См. 31 вопрос

35.Образование АТФ в клетке. Хемиосмотическая гипотеза Митчела.

См. 31 вопрос

Хемиосмотическая теория:

Для образования АТФ ферментная система АТФ-синтетаза использует разницу электрохимических потенциалов и концентрации ионов водорода на разных сторонах мембраны, перераспределяя поток водорода: с внешней мембраны переносит ионы водорода на внутреннюю. Во время перенесения электронов от НАДН к кислороду выделяется энергия, необходимая для синтеза трех молекул АТФ.

36. Гладкий ретикулум. Строение и функции.

Гладкий ЭПР состоит из мембранных трубочек, канальцев, вакуолей. На его мембранах нет рибосом. Степень развития гладкого ЭПР неодинакова как в разных клетках, так и внутри одной клетки. Он весьма лабилен и способен к существенным перестройкам при изменяющихся условиях. Одной из важнейших функций гладкого ЭПР является синтез липидов (в том числе мембранных). Поэтому он преобладает в клетках, специализирующихся на метаболизме липидов. Деятельность гладкого ЭПР также связывают с метаболизмом некоторых внутриклеточных полисахаридов, в частности с синтезом гликогена. В некоторых клетках гладкий ЭПР специализируется на выполнении особых функций. Например, в клетках коры надпочечников в ЭПР синтезируются стероидные гормоны. Здесь располагаются ферменты, обеспечивающие синтез холестерола и его преобразование в стероидные гормоны. В гепатоцитах позвоночных гладкий ЭПР специализирован на детоксикации токсических веществ. Гладкий ЭПР при этом сильно разрастается. После удаления токсических веществ избыток сети уничтожается аутофагическим путем. В поперечно-полосатых мышцах гладкий ЭПР выполняет функцию депонирования ионов кальция.

37. Строение и функции гранулярного ретикулума.

Гранулярный ЭПР представлен системой плоских цистерн. На их мембране со стороны цитозоля расположены рибосомы, объединенные в полисомы. На рибосомах гранулярного ЭПР происходит синтез белков, которые в зависимости от их конечного назначения могут быть разделены на три группы:

1.белки, предназначенные для секреции 2.белки внутренней фазы ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом

3.мембранные белки, предназначенные для ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом, ядерной оболочки и плазмалеммы.

В ЭПР происходят начальные этапы сортировки синтезированных белков. Растворимые белки первых двух групп целиком поступают в цистерны ЭПР, который обеспечивает их обособления от цитозоля. Мембранные белки после синтеза остаются в составе мембраны ЭПР.

Сборка любого белка начинается на свободных рибосомах в цитозоле. В ЭПР поступают только те пептиды, у которых первым синтезируется специфический гидрофобный сигнальный пептид. Особая частица, распознающая сигнал (SRP) связывается с сигнальным пептидом, временно блокирует синтез белка и затем направляет рибосому к мембране эндоплазматического ретикулума, где SRP присоединяется к своему рецептору. Доставленная таким образом к ЭПР рибосома прикрепляется своей большой

Основу АГ составляет диктиосома, которая включает стопку уплощенных цистерн, транспортные мембранные пузырьки, вакуоли и трубчатые структуры. АГ может быть представлен как единичной диктиосомой, так и целой системой диктиосом, которые расположены в разных участках цитоплазмы либо изолированно друг от друга, либо связаны между собой мембранными каналами.

АГ обычно поляризован, что проявляется наличием цисполюса (формирующаяся сторона) , промежуточной части и транс-полюса (зрелая сторона). Цистерны на цисполюсе образуют цис-компартмент. Они, как правило, уплощенные и выпуклой поверхностью примыкают к ЭПР. Синтезированные в ЭПР вещества поступают в эти цистерны. На транс-полюсе цистерны образуют транс-компартмент. Эти цистерны расширены и заполнены секретом.к последней плоской цистерне транс-полюса примыкает транс-сеть аппарата Гольджи из трубчатых элементов и массы вакуолей. Вещества покидают АГ в составе мембранных пузырьков, образующихся на транс-полюсе и обеспечивающих их доставку.

Секреция.

Вещества выводятся из клетки одним из двух путей: в результате конструктивной (нерегулируемой) секреции (постоянная,например, путь мембранных белков через АГ) либо благодаря регулируемой(Факультативная, не постоянная, примерпуть внутриклеточных и секреторных белков) секреции.

Механизм регулируемой секреции характерен для секреторных клеток. В этом случае белки избирательно упаковываются и отделяются от АГ в составе секреторных пузырьков. Секрет высвобождается из клетки только после сигнала (например, воздействия гормона или нейромедиатора).

При конструктивной секреции, которая характерна для всех клеток, от АГ непрерывным потоком отделяются транспортные пузырьки, доставляющие секрет к плазмалемме. Таким образом доставляются к поверхности элементы гликокаликса, а также гликопротеины, протеогликаны, входящие в состав основного вещества соединительной ткани.